Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Квадратюгульная кость — кость черепа, присутствующая у многих позвоночных, включая некоторых современных рептилий и амфибий.
The quadratojugal is a skull bone present in many vertebrates, including some living reptiles and amphibians.
Анатомия и функция
У животных, имеющих квадратогульскую кость, она обычно соединяется с югальной (щечной) костью спереди и с чешуйчатой костью сверху. Обычно она расположена в заднем нижнем углу черепа. У многих современных четвероногих квадратогульская кость отсутствует, поскольку она была утрачена или срослась с другими костями. Современные примеры четвероногих без квадратогульской кости включают саламандр, млекопитающих, птиц и чешуйчатых (ящериц и змей). У четвероногих, имеющих квадратогульскую кость, она часто формирует часть челюстного сустава. В процессе развития квадратогульская кость является костной пластиной височного ряда, формирующей первичную мозговую капсулу. Чешуйчатая и квадратогульская кости вместе формируют область щеки и могут служить местом прикрепления для мышц лица.
In animals with a quadratojugal bone, it is typically found connected to the jugal (cheek) bone from the front and the squamosal bone from above. It is usually positioned at the rear lower corner of the cranium. Many modern tetrapods lack a quadratojugal bone as it has been lost or fused to other bones. Modern examples of tetrapods without a quadratojugal include salamanders, mammals, birds, and squamates (lizards and snakes). In tetrapods with a quadratojugal bone, it often forms a portion of the jaw joint. Developmentally, the quadratojugal bone is a dermal bone in the temporal series, forming the original braincase. The squamosal and quadratojugal bones together form the cheek region and may provide muscular attachments for facial muscles.
У рептилий и амфибий
У большинства современных рептилий и амфибий квадратогульная кость является заметной, ремешковидной костью в черепе и обеспечивает структурную целостность в посторбитальной области черепа. У многих рептилий внутренняя поверхность квадратогульной кости также соединяется с квадратной костью, которая формирует вклад черепа в челюстной сустав. На ранних этапах эволюции диапсидные рептилии развили нижнюю височную дугу, состоящую из квадратогульной и югальной костей. Нижняя височная дуга образует нижний край инфратемпорального окна, одного из двух отверстий в боковой части головы и характерной черты диапсидического черепа. Однако многие диапсиды, включая современных чешуйчатых (ящериц и змей), утратили нижнюю височную дугу. Это апоморфия клады млекопитающих и используется для идентификации ископаемых переходов к млекопитающим. У амфибий (в широком смысле) обычно были длинные, приблизительно прямоугольные квадратогульные кости, контактировавшие с верхнечелюстной костью, югалом, чешуйчатой и квадратной костями. В нескольких линиях, большинство из которых традиционно считаются "Reptiliomorpha", югальная кость расширяется вниз, уменьшая степень контакта между квадратогульной и верхнечелюстной костями. Это наглядно демонстрируется рептилиями, которые полностью утратили этот контакт. Большинству уроделов (саламандр) не хватает квадратогульных костей, за исключением рода Chelotriton миоцена. Квадратогульная кость также отсутствует у цецилиеподобного триасового стереоспондила Chinlestegophis, а также у лизорофиан – группы длиннотелых палеозойских микрозавров. У многих других микрозавров квадратогульные кости были сильно редуцированы.
In most modern reptiles and amphibians, the quadratojugal is a prominent, straplike bone in the skull and provides structural integrity in the postorbital region of the skull. In many reptiles, the inner face of the quadratojugal also connects to the quadrate bone which forms the cranium's contribution to the jaw joint. Early in their evolution, diapsid reptiles evolved a lower temporal bar which was composed of the quadratojugal and jugal. The lower temporal bar forms the lower border of the infratemporal fenestra, one of two holes in the side of the head and a hallmark of a diapsidan skull. However, many diapsids, including modern squamates (lizards and snakes), have lost the lower temporal bar. This is an apomorphy of the mammalian clade, and is used to identify the fossil transition to mammals. Amphibians (in the broad sense) typically had long, roughly rectangular quadratojugals that contacted the maxilla, jugal, squamosal, and quadrate. In several lineages, most of them traditionally considered "Reptiliomorpha", the jugal expands downwards to reduce the amount of contact between the quadratojugal and maxilla. This is exemplified in reptiles, which have completely lost the contact. Most urodelans (salamanders) lack quadratojugals, except the Miocene genus Chelotriton. A quadratojugal is also missing in the caecilian like Triassic stereospondyl Chinlestegophis as well as the lysorophians, a group of long bodied Paleozoic microsaurs. Many other microsaurs had heavily reduced quadratojugals.
Синапсиды
У синапсидов (млекопитающих и их вымерших родственников) квадратюгальная кость претерпевает значительные изменения в ходе эволюции группы. Ранние синапсиды, такие как эотиридиды и казеиды, сохраняли длинные квадратюгальные кости, а в некоторых случаях даже восстанавливали контакт с верхнечелюстной костью. У большинства терапсидов, включая горгонопсианцев, тероцефалов и дицинодонтов, квадратюгальная кость очень маленькая, потеряв контакт с югальной костью. Обычно она срастается с равноценно маленькой квадратной костью, образуя квадратно-квадратюгальный комплекс. Любопытно, что у цинодонта тринаксодона сохраняется отдельная квадратюгальная кость. У других цинодонтов, таких как циногнатус, квадратно-квадратюгальный комплекс остается скрытым внутри черепа, прикрытым сбоку большой чешуйчатой костью, которая свободно сочленяется с ним.
In synapsids (mammals and their extinct relatives), the quadratojugal undergoes significant transformation during the evolution of the group. Early synapsids such as eothyridids and caseids retained long quadratojugals and in some cases even reacquire quadratojugal maxilla contact. In most therapsids, including gorgonopsians, therocephalians, and dicynodonts, the quadratojugal is tiny, having lost its contact with the jugal. It usually fuses with the equally small quadrate to form the quadrate quadratojugal complex. Oddly enough, the cynodont Thrinaxodon retains a separate quadratojugal. In other cynodonts such as Cynognathus, the quadrate quadratojugal complex remains hidden within the skull, obscured from the side by the large squamosal bone which loosely articulates with it.
Савропсиды
Савропсиды, группа, включающая рептилий и птиц, полностью утратили контакт между квадротугой и верхнечелюстной костью. У диапсидов квадратогуль и югал формируют нижнюю височную дугу, определяющую нижний край инфратемпорального окна – одного из двух отверстий в боковой части черепа. У ранних диапсидов, таких как Петролакозавр и Йонгина, квадратюгаль длинная, как у амфибий, ранних синапсидов и так называемых "анапсидных" рептилий. Она составляет большую часть длины нижней височной дуги. Однако у многих более "продвинутых" представителей диапсид происходит значительная трансформация височной области черепа, что влияет на структуру квадротугаля. У многих диапсидов нижняя височная дуга неполная, и квадратюгаль с югалом не соприкасаются. В результате инфратемпоральное окно приобретает арочную структуру, открытую снизу. Неполная (или отсутствующая) нижняя височная дуга впервые встречается у пермского рода Клаудиозавр и сохраняется у большинства других пермских и триасовых диапсид. Во многих случаях квадратюгаль полностью редуцируется. Это происходит у нескольких морских рептилий триасового периода, таких как танистрофеиды, талатозавры, пистозавры и плезиозавры. Скваматы, группа, включающая современных ящериц и змей, также лишены квадротугаля, но ранние родственники сквамат, такие как Марморетта, сохраняют эту кость. Ихтиозавры, группа без нижней височной дуги, имеют квадратюгаль, высота которого превышает длину, и он тянется над (а не под) открытым инфратемпоральным окном, соприкасаясь с пост-орбитальной костью (а не с югалом). Ранние черепахи, такие как Proganochelys, также имеют высокий квадратюгаль, который контактирует с югалом, не оставляя следов инфратемпорального окна.
Sauropsids, the group containing reptiles and birds, had completely lost the contact between the quadratojugal and maxilla. In diapsids, the quadratojugal and jugal form the lower temporal bar, which defines the lower border of the infratemporal fenestra, one of two holes in the side of the head. In early diapsids such as Petrolacosaurus and Youngina, the quadratojugal is long as in amphibians, early synapsids, and "anapsid" reptiles. It forms most of the length of the lower temporal bar. However, significant transformation of the temporal region of the skull occurs in many more "advanced" members of Diapsida, with implications for the structure of the quadratojugal. Numerous diapsids have an incomplete lower temporal bar, where the quadratojugal and jugal fail to contact each other. This leaves the infratemporal fenestra with an arch like structure, open from below. An incomplete (or absent) lower temporal bar is first seen in the Permian genus Claudiosaurus, and is retained by most other Permian and Triassic diapsids. In many cases, the quadratojugal is lost completely. This loss occurs in several Triassic marine reptiles such as tanystropheids, thalattosaurs, pistosaurs, and plesiosaurs. Squamates, the group containing modern lizards and snakes, also lack a quadratojugal, but early squamate relatives such as Marmoretta do retain the bone. Ichthyosaurs, a group without a lower temporal bar, have a quadratojugal that is taller than it is long, stretching above (rather than below) the open infratemporal fenestra to contact the postorbital bone (rather than the jugal). Early turtles such as Proganochelys also have a tall quadratojugal, which contacts the jugal without any trace of the infratemporal fenestra.