Түрлердің өмір циклінде жыныс алмасуы

Кіріспе

Түрдің қалыпты өмірлік циклының бір бөлігі ретінде жыныс алмасуы

Кезекті гермафродитизм (ботаникада дихогамия деп аталады) – гермафродитизмнің екі түрінің бірі, екіншісі – бір мезгілдегі гермафродитизм. Бұл организм өмірінің белгілі бір кезеңінде жынысын өзгерткенде пайда болады. Кезекті гермафродит өмірінің әртүрлі кезеңдерінде жұмыртқа жасушаларын (әйел гаметаларын) және сперматозоидтарды (ер гаметаларын) өндіреді. Кезекті гермафродитизм көптеген балықтарда, ішекқуысты денелілерде және өсімдіктерде кездеседі. Бұл өзгерістерге ұшырайтын түрлер, әдетте, олардың көбею циклының қалыпты құбылысы ретінде жүзеге асады, көбінесе әлеуметтік құрылымға немесе белгілі бір жасқа немесе мөлшерге жетуіне байланысты. Балықтардың кейбір түрлерінде кезекті гермафродитизм бір мезгілдегі гермафродитизмге қарағанда көп кездеседі. Жануарларда өзгерістің әртүрлі түрлері бар: еркектен әйелге (протандрия немесе протандроздық гермафродитизм), әйелден еркекке (протогиния немесе протогиноздық гермафродитизм) және екі бағытты (сериялық немесе екі бағытты гермафродитизм). Протогиноздық және протандроздық гермафродитизм организмге функционалды еркек және функционалды әйел арасында ауысуға мүмкіндік береді. Екі бағытты гермафродиттер жынысын еркек пен әйел немесе әйел мен еркек арасында екі бағытта да өзгертуге қабілетті, тіпті өмір бойы бірнеше рет өзгертуі мүмкін. Өсімдіктерде жеке гүлдер егер олардың функциясы екі жынысты уақыт бойынша бөліп атқарса, дихогамды деп аталады, бірақ жалпы алғанда өсімдіктің кез келген уақытта функционалды еркек және функционалды әйел гүлдері ашылуы мүмкін. Гүлдің функциясы егер бірінші әйел, содан кейін еркек болса, ол протогиноз, ал функциясы егер бірінші еркек, содан кейін әйел болса, ол протандроз болып саналады. Бұрын бұл іштен туыстық көбейіске жол бермеу үшін деп ойлаған, алайда протандрияда әртүрлі формалардың спектрі бар, олар организмнің өмір бойында еркек және әйел репродуктивтік функцияларының арасындағы үлестік жабысумен сипатталады:

Протандроздық кезекті гермафродитизм: еркек ретінде ерте көбею және әйел ретінде кейінірек көбею. Протандроздық гермафродитизмде үлестік жабысу: еркек ретінде ерте көбею және әйел ретінде кейінірек көбею, сондай-ақ еркек және әйел көбеюінің арасындағы аралық кезең. Протандроздық бір мезгілдегі гермафродитизм: еркек ретінде ерте көбею және екі жыныста да кейінірек көбею. Сонымен қатар, өмір бойы екі жыныста да көбейетін (яғни бір мезгілде гермафродит) түрлер де бар, бірақ олардың көбею ресурстарын уақыт өте келе еркектен әйелге қарай ауыстырады.

Протандроз үлгілері

Протандия жануарлар филумының кең ауқымында кездеседі. Шындығында, протондрлы гермафродитизм көптеген балықтарда және моллюскаларда кездеседі, бірақ құрлықтағы омыртқалы жануарларда мүлдем жоқ. Протандроздық түрлердің әйгілі мысалы – клоун балықтары, олардың өте ұйымдасқан қоғамы бар. *Amphiprion percula* түрінде, теңіз анемонында 0-ден 4-ке дейін көбейтуден шеттетілген жеке тұлғалар және бір жұп көбейетін балықтар болады. Үстемдік көлеміне байланысты анықталады, ең үлкені – аналық, ал көбейтілген еркек – екіншісі. Топтың қалған бөлігі көбеймейтін және функционалды жыныс бездері жоқ, біртіндеп кішірейіп бара жатқан еркектерден тұрады. Егер аналық өлсе, көп жағдайда көбейтілген еркек салмақ қосып, сол топқа аналыққа айналады. Содан кейін ең үлкен көбеймейтін еркек жыныстық жағынан жетіліп, топқа көбейтілген еркек болады. Басқа протандрлық балықтарды клопеиформдар, силуриформдар және стомиформдар кластарында табуға болады. Бұл топтар алыс туысқандық байланыста болғандықтан және олардың арасында протандр емес аралық туыстары көп болғандықтан, протандияның бірнеше рет дамығанын күшті түрде көрсетеді. Филогениялар осы болжамды қолдайды, өйткені әрбір отбасы үшін ататектердің жағдайы әртүрлі. Мысалы, Pomacentridae отбасының ататектері гонохористік (бір жынысты) болған, бұл протандияның отбасы ішінде дамығанын көрсетеді. *Hymanella retenuova* жалпақ құрттары. *Laevapex fuscus*, гастропод, функционалды түрде протандрлық деп сипатталады. Сперматозоидтар қыстың соңында және көктемнің басында жетіледі, жұмыртқалар жаздың басында жетіледі, ал жұптасу тек маусым айында жүзеге асады. Бұл аталықтар аналықтар пайда болғанға дейін көбейе алмайтынын көрсетеді, сондықтан оларды функционалды протандрлық деп есептейді. *Speyeria mormonia*, немесе Mormon Fritillary, – протандияны көрсететін бауыршақ түрі. Бұл жағдайда функционалды протандия еркек дарақтарының аналық дарақтарынан 2-3 апта бұрын пайда болуын білдіреді. *Lysmata* туысына жататын шамбалдар протондрлық бірмезгілді гермафродитизмді жүзеге асырады, олар әйелдерге айналудың орнына нағыз гермафродиттерге айналады.

Protandry occurs in a widespread range of animal phyla. In fact, protandrous hermaphroditism occurs in many fish, mollusks, but is completely absent in terrestrial vertebrates. A common example of a protandrous species are clownfish, which have a very structured society. In the Amphiprion percula species, there are zero to four individuals excluded from breeding and a breeding pair living in a sea anemone. Dominance is based on size, the female being the largest and the reproductive male being the second largest. The rest of the group is made up of progressively smaller males that do not breed and have no functioning gonads. If the female dies, in many cases, the reproductive male gains weight and becomes the female for that group. The largest non breeding male then sexually matures and becomes the reproductive male for the group. Other protandrous fishes can be found in the classes clupeiformes, siluriformes, stomiiformes. Since these groups are distantly related and have many intermediate relatives that are not protandrous, it strongly suggests that protandry evolved multiple times. Phylogenies support this assumption because ancestral states differ for each family. For example, the ancestral state of the family Pomacentridae was gonochoristic (single sexed), indicating that protandry evolved within the family. The flatworms Hymanella retenuova. Laevapex fuscus, a gastropod, is described as being functionally protandric. The sperm matures in late winter and early spring, the eggs mature in early summer, and copulation occurs only in June. This shows that males cannot reproduce until the females appear, thus why they are considered to be functionally protandric. Speyeria mormonia, or the Mormon Fritillary, is a butterfly species exhibiting protandry. In its case, functional protandry refers to the emergence of male adults 2–3 weeks before female adults. The shrimp genus Lysmata perform protandric simultaneous hermaphroditism where they become true hermaphrodites instead of females.

Үлкен артықшылықты модель

Өлшемдік артықшылық моделінде белгілі бір жыныстың өкілдері белгілі бір мөлшерде немесе жаста тиімді көбейеді делінеді. Тізбекті гермафродитизмді таңдау үшін кішкентай өкілдер бір жынысты ретінде жоғары репродуктивтік жарамдылыққа ие болуы керек, ал үлкендер – қарама-қарсы жынысты ретінде. Мысалы, жұмыртқалар спермадан үлкен болғандықтан, үлкен өкілдер көбірек жұмыртқа жасай алады. Сондықтан, өкілдер өмірін еркек ретінде бастап, белгілі бір мөлшерге жеткенде әйелге айналу арқылы көбею әлеуетін арттыра алады. Уорнер протандрияға таңдау әйелдердің жасы ұлғайған сайын құнарлылығы артатын және өкілдер кездейсоқ жұптасатын популяцияларда болуы мүмкін деп санайды. Протогинияға таңдау еркектердің ерте жастағы құнарлылығын төмендететін (аумақтық мінез-құлық, жұптасу таңдауы немесе тәжірибесіздік) белгілер бар болғанда және әйелдердің құнарлылығы жасқа байланысты төмендегенде болуы мүмкін, бірақ соңғысы табиғатта сирек кездеседі. 2009 жылы Казанчиглу мен Алонзо диоэция жынысты өзгертудің құны өте жоғары болғанда ғана артықшылыққа ие болатынын анықтады. Бұл жынысты өзгертудің құны тізбекті гермафродитизмнің сирек кездесуін өзіндік түсіндірмейді. Өлшемдік артықшылық моделі сонымен қатар, қандай жұптасу жүйелерінде протогиния немесе протандрияның бейімделу қабілеті жоғары болатынын түсіндіреді. Гаремдік жұптасу жүйесінде, бір үлкен еркек көптеген әйелдермен жұптасуға қол жеткізе отырып, кішкентай әйелге қарағанда жоғары репродуктивтік табысқа жетеді, өйткені ол көптеген жұмыртқаларды ұрықтандыра алады. Сондықтан, осындай гаремдік жұптасу жүйесінде (мысалы, көптеген лақ есекбалықтарында) протогиния ең бейімделген стратегия болып табылады ("кішкентай кезіңде әйел болып өсіңіз, содан кейін үлкен болып, гаремді бақылай алатын еркекке айналыңыз"). Жұптық жұптасу жүйесінде (бір еркек бір әйелмен жұптасады, мысалы, клоун балықтарында немесе морей балықтарында) еркек тек бір жұмыртқа партиясын ғана ұрықтандыра алады, ал әйел жұмыртқа партиясын ұрықтандыру үшін кішкентай еркек қана қажет. Сондықтан, әйел неғұрлым үлкен болса, соғұрлым көп жұмыртқа туып, ұрықтандыра алады. Демек, осындай жұптық жұптасу жүйесінде протандрия ең бейімделген стратегия болып табылады ("кішкентай кезіңде еркек болып өсіңіз, содан кейін үлкен болған кезде әйелге айналыңыз").

The size advantage model states that individuals of a given sex reproduce more effectively if they are a certain size or age. To create selection for sequential hermaphroditism, small individuals must have higher reproductive fitness as one sex and larger individuals must have higher reproductive fitness as the opposite sex. For example, eggs are larger than sperm, thus larger individuals are able to make more eggs, so individuals could maximize their reproductive potential by beginning life as male and then turning female upon achieving a certain size. Warner suggests that selection for protandry may occur in populations where female fecundity is augmented with age and individuals mate randomly. Selection for protogyny may occur where there are traits in the population that depress male fecundity at early ages (territoriality, mate selection or inexperience) and when female fecundity is decreased with age, the latter seems to be rare in the field. In 2009, Kazanciglu and Alonzo found that dioecy was only favored when the cost of changing sex was very large. This indicates that the cost of sex change does not explain the rarity of sequential hermaphroditism by itself. The size advantage model also explains under which mating systems protogyny or protandry would be more adaptive. In a haremic mating system, with one large male controlling access to numerous females for mating, this large male achieves greater reprodcutive success than a small female as he can fertilize numerous baches of eggs. So in this kind of haremic mating system (such as many wrasses), protogyny is the most adaptive strategy ("breed as a female when small, and then change to male when you're large and able to control a harem"). In a paired mating system (one male mates with one female, such as in clownfish or moray eels) the male can only fertilize one batch of eggs, whereas the female needs only a small male to fertilize her batch of eggs. so the larger she is, the more eggs she'll be able to produce and have fertilized. Therefore, in this kind of paired mating system, protandry is the most adaptive strategy ("breed as a male when small, and then change to female when you're larger").

Инбридтен қорғау

Тізбекті гермафродитизм, сондай-ақ, жеткілікті төмен қозғалыс қабілетіне ие және/немесе тым сирек таралған организмдер популяцияларында, жыныстық жетілгеннен кейін туысқандардың кездесіп, араласып көбейетін мүмкіндігі жоғары болған жағдайларда, туысқанға араласудың алдын алуға да көмектеседі. Егер туысқандар шамамен бірдей жаста болса, және өмірге бір жыныста келсе, содан кейін шамамен бір жаста екінші жынысқа ауысса, онда олардың кез келген уақытта бір жыныста болу ықтималдығы зор. Бұл туысқанға араласу мүмкіндігін күрт азайтуға тиіс. Протандия және протогинияның екеуі де өсімдіктерде туысқанға араласуды болдырмауға көмектесетіні белгілі. Көптеген зерттеулер жыныс өзгерісінде ароматаза тежегіштерінің әсерін түсінуге бағытталған. Мұндай зерттеулердің бірін Кобаяши және авторлар тобы жүргізді. Олар үш дақты балықшаларда (Halichoeres trimaculatus) эстрогендердің рөлін зерттеді. Ароматаза тежегіштерімен емделген балықтарда гонада салмағының төмендеуі, плазмадағы эстроген деңгейінің және ұрықта сперматогенездің жоғарылауы, сондай-ақ андроген деңгейінің артуы байқалды. Олардың нәтижелері эстрогендердің бұл протогинды гермафродиттің сперматогенезін реттеуде маңызды екенін көрсетті. Бұрынғы зерттеулер телеост балықтарында жыныс өзгерту механизмдерін де қарастырды. Жыныс өзгерту кезінде олардың бүкіл гонадалары, тұқымдық эпителийді қоса, маңызды өзгерістерге, қайта құрылымдануға және жаңаруға ұшырайды. Synbranchus marmoratus телеосты зерттеуде гонадалық қайта құрылымдануға металлопротеиназалардың (ММП) қатысқандығы анықталды. Бұл процесте жұмыртқалық бездер дегенерацияланып, олардың орнына еркек жынысты тіндер бірте-бірте пайда болады. Атап айтқанда, ММП әрекеті гонаданың интерстициалдық тінінде маңызды өзгерістерді тудырып, тұқымдық эпителий тінінің қайта ұйымдасуына мүмкіндік берді. Зерттеу сонымен қатар жыныс гормондарының Лейдиг жасушалары көбейіп, дифференциацияланғанда синтезделетінін көрсетті, осылайша жыныс өзгерту процесіне көмектеседі. Осылайша, жыныс гормондарының синтезі ММП-лердің тұқымдық эпителий тінімен өндірілуіне байланысты гонадалық қайта құрылымданумен бірге жүреді. Бұл нәтижелер телеостардағы тізбекті гермафродитизмде ММП-лер мен гормон деңгейлеріндегі өзгерістердің маңызды рөл атқаратынын көрсетеді.

Sequential hermaphroditism can also protect against inbreeding in populations of organisms that have low enough motility and/or are sparsely distributed enough that there is a considerable risk of siblings encountering each other after reaching sexual maturity, and interbreeding. If siblings are all the same or similar ages, and if they all begin life as one sex and then transition to the other sex at about the same age, then siblings are highly likely to be the same sex at any given time. This should dramatically reduce the likelihood of inbreeding. Both protandry and protogyny are known to help prevent inbreeding in plants, Many studies also involve understanding the effect of aromatase inhibitors on sex change. One such study was performed by Kobayashi et al. In their study they tested the role of estrogens in male three spot wrasses (Halichoeres trimaculatus). They discovered that fish treated with aromatase inhibitors showed decreased gonodal weight, plasma estrogen level and spermatogonial proliferation in the testis as well as increased androgen levels. Their results suggest that estrogens are important in the regulation of spermatogenesis in this protogynous hermaphrodite. Previous studies have also investigated sex reversal mechanisms in teleost fish. During sex reversal, their whole gonads including the germinal epithelium undergoes significant changes, remodeling, and reformation. One study on the teleost Synbranchus marmoratus found that metalloproteinases (MMPs) were involved in gonadal remodeling. In this process, the ovaries degenerated and were slowly replaced by the germinal male tissue. In particular, the action of MMPs induced significant changes in the interstitial gonadal tissue, allowing for reorganization of germinal epithelial tissue. The study also found that sex steroids help in the sex reversal process by being synthesized as Leydig cells replicate and differentiate. Thus, the synthesis of sex steroids coincides with gonadal remodeling, which is triggered by MMPs produced by germinal epithelial tissue. These results suggests that MMPs and changes in steroid levels play a large role in sequential hermaphroditism in teleosts.

Генетикалық салдары

Тізбекті гермафродиттердің жыныстық қатынасы көбінесе туған жынысына қарай бұрылып, нәтижесінде жынысын ауыстырғаннан кейін көбеюге қатысуда айтарлықтай табысқа жетеді. Халық генетикасы теориясына сәйкес, бұл генетикалық әртүрлілікті және тиімді популяция мөлшерін (Ne) төмендетуі керек. Алайда, Оңтүстік Африка суларындағы екі экологиялық жағынан ұқсас сантер теңіз балығы (гонохорик) және слингер теңіз балығы (протогиноз) бойынша жүргізілген зерттеуде екі түрдің генетикалық әртүрлілігі шамалас екені анықталды. Жынысын ауыстырушы түрлерде Ne бірден төмен болғанымен, салыстырмалы түрде қысқа мерзім ішінде екі түрдің көрсеткіштері деңгейлесті. Бұл организмдердің биологиялық жынысын өзгерту қабілеті, кейбір гендердің ұрпақтан-ұрпаққа оңай берілуіне байланысты көбею табысын арттыруға мүмкіндік береді. Жыныстың өзгеруі сондай-ақ, қарама-қарсы жыныстың өкілдері болмаған жағдайда организмдердің көбеюіне де мүмкіндік тудырады.

Ботаника

Өсімдіктердегі ретті гермафродитизм – өсімдік өмірі бойы жынысын өзгертетін процесс. Өсімдіктердегі ретті гермафродитизм өте сирек кездеседі. Тіркелген жағдайлардың 0,1% -дан азы өсімдік түрлерінің жынысын толыққанды өзгертетін жағдайларды құрайды. Patchy Environment Model және Size Dependent Sex Allocation – өсімдіктердегі ретті гермафродитизмді анықтайтын екі экологиялық фактор. Patchy Environment Model (Дақты қоршаған орта моделі) өсімдіктердің өздерінің ресурстарын барынша пайдалану үшін жынысын өзгертетінін көрсетеді. Мысалы, егер өсімдік белгілі бір ортаның ресурстарынан белгілі бір жыныста көбірек пайда тапса, ол сол жынысқа ауысады. Сонымен қатар, өлшемге тәуелді жыныстық бөлу ретті гермафродит өсімдіктерде жынысты уақыт өте келе олардың өлшемімен салыстырғанда жалпы сәйкестігін арттыратын тәсілмен өзгертудің тиімді екенін көрсетеді. Ресурстарды барынша пайдалану сияқты, егер белгілі бір жынысқа арналған өлшем мен сәйкестіктің комбинациясы тиімді болса, өсімдік сол жынысқа ауысады. Эволюциялық тұрғыдан алғанда, кейбір түрлер жынысын өзгерту арқылы репродуктивті артықшылыққа қол жеткізген кезде ретті гермафродиттер пайда болды.

Аризема

Арисаема – өсімдіктер туысы, олар жиі ретті гермафродитизмді іске асырады деп айтылады. Ең көп таралған Арисаема өсімдігі – Арисаема трифиллиум (Мизамба) өсімдігі. А. triphyllum өсіп, өзгерген сайын жыныссыз жас өсімдіктен еркек өсімдікке, еркек және әйел өсімдікке, содан кейін әйел өсімдікке айналады. Бұл A. triphyllum өмір бойында жынысын еркектен әйелге өзгертеді дегенді білдіреді, мөлшері ұлғайған сайын, мөлшерге байланысты жыныс бөлінуін көрсетеді. Тағы бір мысал – Arisaema dracontium немесе жасыл дракон, ол жынысын жыл сайын өзгерте алады. Ғалымдар олардың ретті гермафродитизмінің себебін зерттеу үшін жолақты қарағайдың бұтақтарын алып тастады. Бұтақтардың әйел немесе әйел және еркекке айналғаны анықталды, бұл ағаштан кесілгеннен кейін зақымдануға жауап ретінде болды. Зерттеушілер жолақты қарағай зақымданса немесе ауырса, жынысы әйелге немесе әйел және еркекке айналатынын айтады. Бұл, мүмкін, жолақты қарағайдың мүмкіндігінше тез гүлдеуі керек болғандықтан, зақымданудан немесе аурудан өліп қалғанға дейін ұрпақ беруі керек.

Гүлді өсімдіктердегі дихогамия

Гүлді өсімдіктердің (ангиоспермалардың) жыныстық қатынасы аясында дихогамияның екі түрі бар: протогиния – аналық функциясы еркек функциясынан бұрын орындалады, ал протандрия – еркек функциясы аналық функциясынан бұрын орындалады. Мысалы, Астерацея тұқымдастығындағы екі жынысты түтікшелі (дискілі) гүлдер көбінесе протандриялы болады. Ал Акация және Банксия гүлдері протогиниялы, олардың аналық гүлдерінің мойны (стилі) ұзарады, содан кейін еркек фазасында тозаңдықтары (антерлер) тозаңды шығарады.

Эволюция

Тарихи тұрғыдан алғанда, дихогамия инбридингті азайту механизмі ретінде қарастырылған. Алайда, гүлді өсімдіктерді (ангиоспермаларды) зерттеу көрсетті, өздігінен үйлесімсіз (СИ) өсімдіктер, олар инбридингке қабілетсіз, өздігінен үйлесімді (СК) өсімдіктермен салыстырғанда, дихогамиялық болу ықтималдығы бірдей. Бұл жағдай дихогамияны тозаңның аналыққа кедергісіз енуі мен шығуына әсерін азайтудың көбірек тараған механизмі ретінде қайта қарастыруға алып келді. Инбридингтен қашу гипотезасы аналық функцияға назар аударғаннан өзгеше, бұл кедергіден қашу гипотезасы екі репродуктивті функцияны да қарастырады.

Механизм

Көптеген гермафродит өсімдік түрлерінде антерлер мен топырақшаның (стигма) физикалық жақын орналасуы гүл ішінде немесе гүлшоғырындағы гүлдер арасында араласудың туындауына себеп болады. Гүл ішіндегі араласу, яғни топырақша тозаңның алынуына кедері келтіргенде немесе антерлер тозаңның жабысуына мүмкіндік бермегенде, автономды немесе жеңілдетілген өздігінен тозаңдануға әкелуі мүмкін. ), сонымен қатар экспортқа жұмсалатын тозаң мөлшерін азайтады ("тозаңның төмендеуі" деп аталады). Тозаңның төмендеуі басқа гүлге тозаңданудың сәттілігін төмендеткендіктен, араласудан аулақ болу гүл биологиясындағы маңызды эволюциялық күш болуы мүмкін. Дихогамия гүлшоғырындағы топырақша мен антерлер арасындағы уақытша сәйкессіздікті азайту немесе жою арқылы гүлдер арасындағы араласуды азайтуы мүмкін. Үлкен гүлшоғырлары көбірек тозаңдаушыларды тартады, осылайша тозаңның импортын және экспортын арттыру арқылы көбею сәттілігін арттыруы мүмкін. Дегенмен, үлкен гүлшоғырлары геитоногамия және тозаңның төмендеуі мүмкіндіктерін де арттырады, сондықтан гүлшоғырының арасындағы араласу мүмкіндігі гүлшоғырының мөлшерімен бірге артады. Осылайша, гүлдік көрнекілену мөлшерінің эволюциясы тозаңдаушыларды барынша көп тарту және геитоногамия мен тозаңның төмендеуін барынша азайту арасындағы шарттылықты білдіруі мүмкін (Барретт және басқалар, 1994).

Протандия

Протандия осы келісімге ерекше маңызды болуы мүмкін, себебі ол көбінесе гүлшоғыры құрылымында әйел фаза гүлдері еркек фаза гүлдерінің астында орналасуына себеп болады. Көптеген тозаңдандырушы жәндіктердің гүлшоғыр бойымен жоғары қарай іздеуге бейімділігін ескере отырып, протандия гүлдер арасындағы бөгеттесуді азайту арқылы тозаңның таралуын жақсарта алады. Мамықшаның қабылдау ұзақтығы дихогамиялы өсімдіктерде еркек және әйел фазалардың оқшаулануын реттеуде маңызды рөл атқарады, ал мамықшаның қабылдауы температура мен ылғалдылықтың әсеріне түсуі мүмкін. Джерсакова мен Джонсонның тағы бір зерттеуі, молықпен тозаңданатын орхидея (Satyrium longicauda) тозаңдану процесіне протандияның тигізетін әсерін қарастырды. Олар протандияның өзін-өзі тозаңдату деңгейін төмендетуге бейім екенін анықтады және протандия эволюциясы аталықтың жұптасу сәттілігі үшін тозаңдану процесінің салдарынан туындауы мүмкін екенін көрсетті. Дай мен Галлоуэй жүргізген тағы бір зерттеу дихогамияның еркек тозаңдану сәттілігін арттыруы мүмкін екенін көрсетті.