Кіріспе

Дән тұқымдарындағы тіндік қабат

Алюрон (грекше aleuron – ұн) – пісіп келе жатқан тұқымдар мен түйнектердің ақуыз гранулаларында кездесетін ақуыз. Бұл термин эндоспермнің екі негізгі жасуша типінің бірі – алюрон қабатын да сипаттайды. Алюрон қабаты – эндоспермнің ең сыртқы қабаты, одан кейін ішкі крахмалды эндосперм орналасқан. Бұл жасушалар қабаты кейде шеткі эндосперм деп те аталады. Ол перикарп пен эндоспермнің гиалин қабаты арасында жатыр. Крахмалды эндосперм жасушаларынан айырмашылығы, алюрон жасушалары пісіп жеткен кезде де тірі болып қалады. Алюронның плоидиясы (3n) [қос ұрықтандыру нәтижесінде].

Сипаттама

Алеурон қабаты шөп тұқымының эндоспермалық тінін қоршап тұрады және морфологиялық және биохимиялық жағынан одан ерекшеленеді. Крахмалды эндосперм жасушалары ірі, бейпішін келген жасушалар болып табылады және құрамында крахмал түйіршіктері бар, ал алеурон жасушалары кубоид пішіндес және құрамында алеурон түйіршіктері бар. Көптеген өріс дақылдарында (бидай түрлері, қарабидай, сұлы, күріш және жүгері) алеурон қабаты бір қабатты, ал арпаның алеуроны көпжасушалы қабаттан тұрады. Алеурон жасушаларын қалың бастапқы жасуша қабырғалары қоршап, қорғайды. Алеурон қабаты дамитын тұқым үшін де, пісіп жетілген өсімдік үшін де маңызды. Алеурон тіні тұқым даму кезеңінде пайдалы майлар мен липидтерді көп мөлшерде жинақтайды. Бұл қабат минералдарды сақтау орыны болып табылады және кейбір түрлерде тұқымның тыныштықта болуына ықпал етеді. Алеурон сонымен қатар бірнеше патогенге қарсы ақуыздарды, соның ішінде PR 4-ті экспрессиялай алады. Алеурон көптеген жағдайларда ең пайдалы диеталық фракция болып табылады. Сонымен қатар, алеурон тінінде көптеген ақуыз сақтайтын вакуольдар, белгілі бір ақуыз денелері бар. Крахмалды эндоспермі бар дақылдарда алеурон ядроның шамамен 30% ақуызын құрайды. Көп түсті жүгеріде алеурон қабатындағы антоцианин пигменттері ядроға қара, көгілдір рең берді. Алеурон ақуыздары екі түрлі морфологиялық ерекшеліктерге ие болуы мүмкін: біртекті және әртекті. Біртекті алеурон ұқсас ақуыз денелерінен (мысалы, Phaseolus vulgaris) тұрады, ал әртекті алеурон әртүрлі пішіндегі және мембранамен қапталған ақуыз түрлерінен (мысалы, Ricinus communis) тұрады.

Даму

Алеврондар қабатының дамуы бірнеше периклинальды және антиклинальды жасушалық бөлінулерді, сондай-ақ бірнеше генетикалық реттелу кезеңдерін қамтиды. Dek1 гені және crinkly4 (cr4) киназасы екеуі де алеврон жасушаларының тағдырын оң жақтан реттейді. Алеврон жасушаларының дамуы кезінде олардың тағдырын анықтайтын кеңістіктік сигналдарды қабылдау және оларға жауап беру үшін қалыпты Dek1 гені қажет. Dek1 генінің мутанттары алевронның қалыптасуын тоқтатып, жасушалардың алеврон жасушаларының орнына крахмалды эндосперм жасушаларына айналуына себеп болады. Бұл тұқымның алеврон қабатының болмауына алып келеді. Бұл мутация Dek1 геніне Mu транспозонының енуінен туындайды, ол оның қалыпты жұмыс істеуіне кедерес келтіреді. Дегенмен, бұл транспозон кейде геннен өзіндік түрде шығып, Dek1 функциясын қалпына келтіруі мүмкін. Осы саладағы тәжірибелер алевронның орналасуын анықтайтын сигналдар дамудың кейінгі сатыларында да сақталады және алеврон жасушалары осы сигналдарға жауап бере береді дегенді көрсетуге көмектесті. Dek1 мутациясына ұқсас, cr4 геніндегі мутациясы бар гендер де алеврон жасушаларының тағдырында өзгеріске алып келеді. Cr4 гені рецепторлық киназаны кодтайды, сондықтан алеврон жасушаларының тағдырына қатысты сигналдық жолдарға қатысады. Мутацияланған cr4 гені бар өсімдіктер қалыптыдан қысқа болады және жапырақтары бүктеліп өседі. Сонымен қатар, бірнеше гормондар алеврон қабатының дамуына әсер етеді, олардың ішінде ауксин, цитокинин, абсциз қышқылы (ABA) және гибберелин (GA) бар. Ауксин мен цитокинин алевронның дамуының бастапқы кезеңдерінде маңызды рөл атқарады. АВА алевронның пісіп жетілуін ынталандырады, ал GA өніп шығуын қамтамасыз етеді.

Функция

Алеурон қабаты тұқымның дұрыс дамуын қамтамасыз ету үшін әртүрлі функцияларды атқарады. Мысалы, апопласттың төмен pH деңгейін сақтау. Дәнді дақылдарда алеурон қабаты эндоспермнің pH-ын 3,5-тен 4-ке дейін ұстау үшін органикалық және фосфор қышқылдарын бөліп шығарады. Арпа шатырында алеурон қабаты анаэробтық жағдайда нитриттерді крахмалды эндоспермге және апопластқа бөліп шығарады. Сонымен қатар, функциясы толық анықталмағанмен, гемоглобиндердің белгілі бір класы тірі клеткалардың сыртқы қабатында, оның ішінде арпа мен күріш тұқымдарындағы алеурон тінінде кездеседі. Тұқымның өніп шығуы кезінде өсімдік эмбрионы гибберелин гормонын өндіреді, ол алеурон жасушаларын крахмал, протеаздар және сақтау ақуыздарын гидролиз үшін α-амилазаны эндоспермге бөліп шығаруға итермелейді. Гибберелин сигналдау оқиғаларында G ақуыздарының қатысуы дәлелденді. Крахмалды эндоспермнің ыдырауы тамырлар мен акроспирдің өсуіне қажетті қанттарды қамтамасыз етеді. Амилазаның осы шығарылуы алеурон қабатының ең маңызды және жалғыз функциясы саналады. Бұл әсерді абсцис қышқылы – өсімдік гормоны тежейді, ол тұқымды ұйықтатылып қалуын қамтамасыз етеді. Бұл функциясын орындағаннан кейін, дамитын тұқымдағы алеурон жасушалары апоптозға ұшырайды. 1960 жылдары жүргізілген тәжірибелер алеурон қабатының крахмал ыдырататын ферменттерді бөліп шығаруы үшін эмбрионның болуы қажет екенін растады. Эмбрионды алып тастағаннан кейін крахмал ыдырататын ферменттер бөлінбеді және крахмал тінінің ыдырауы да болған жоқ. Гибберелиннің алеуронға тигізетін әсері сыра қайнатуда, әсіресе арпа малтының өндірісінде қолданылады, онда өңдеу арпа тұқымының партиясының біркелкі өніп шығуын қамтамасыз етеді.