Экотон: зона перехода между биологическими сообществами.

Введение

Переходная зона между двумя биологическими сообществами

Экотон – это переходная зона между двумя биологическими сообществами, где эти сообщества встречаются и интегрируются. Экотон может быть узким или широким, локальным (например, зона между полем и лесом) или региональным (переход между лесными и травянистыми экосистемами). Экотон может проявляться как постепенное смешение двух сообществ на обширной территории, либо как резкая граница между ними.

Этимология

Слово «экотон» было придумано Альфредом Расселом Уоллесом, который впервые заметил резкую границу между двумя биомами в 1859 году. Оно образовано сочетанием слов «экология» и «тон», от греческого tonos, означающего «напряжение», – иными словами, это место, где экологические системы находятся в состоянии напряжения.

Особенности

Существует несколько отличительных особенностей экотона. Во-первых, экотон может характеризоваться резким переходом растительности, с четкой границей между двумя сообществами. Например, изменение окраски трав или растительности может указывать на наличие экотона. Во-вторых, ключевым индикатором может служить изменение физиогномии (внешнего вида вида растений). Водные объекты, такие как эстуарии, также могут иметь переходную зону, граница которой характеризуется различиями в высоте макрофитов или видов растений, произрастающих в этих областях, поскольку это определяет доступность света для каждой из зон. Ученые изучают изменения окраски и высоты растений. В-третьих, смена видов может сигнализировать об экотоне: на каждой стороне экотона будут присутствовать специфические организмы. Другие факторы могут проявлять или скрывать экотон, например, миграция и появление новых растений. Эти явления известны как пространственные массовые эффекты, которые заметны, поскольку некоторые организмы не смогут сформировать самовоспроизводящиеся популяции, если пересекут экотон. Если различные виды способны выживать в обоих сообществах двух биомов, то экотон считается видобогатым; экологи измеряют это при изучении пищевых цепей и успешности организмов. Наконец, обилие интродуцированных видов в экотоне может указывать на тип биома или эффективность взаимодействия двух сообществ, совместно использующих пространство. Поскольку экотон – это зона интеграции двух сообществ, многие различные формы жизни должны сосуществовать и конкурировать за ресурсы. Следовательно, экотон может формировать разнообразную экосистему.

Формирование

Изменения в физической среде могут создавать резкую границу, как в примере интерфейса между лесными и расчищенными землями. В других местах можно обнаружить более постепенную переходную зону, где виды из каждого сообщества встречаются вместе, а также уникальные местные виды. Горные хребты часто формируют такие экотоны из-за широкого разнообразия климатических условий на их склонах. Они также могут служить барьером для распространения видов из-за сложного рельефа. Хорошим примером является гора Мон-Ванту во Франции, отмечающая границу между флорой и фауной северной и южной Франции. Большинство водно-болотных угодий являются экотонами. Пространственная изменчивость экотонов часто обусловлена нарушениями, создающими участки, разделяющие различные типы растительности. Разная интенсивность нарушений может вызывать оползни, смещение почв или перенос осадочных пород, формируя эти растительные пятна и экотоны. Растения в конкуренции распространяются на одну сторону экотона настолько, насколько позволяет их способность к выживанию. За ними проникают конкуренты из соседнего сообщества. В результате экотон представляет собой смену доминирования. Экотоны особенно важны для подвижных животных, поскольку они могут использовать несколько типов местообитаний в пределах небольшого расстояния. Экотон содержит не только виды, общие для сообществ по обе стороны, но и ряд высокоадаптированных видов, склонных к колонизации таких переходных зон. Экоклин может быть термоклином, химиоклином (химический градиент), галоклином (градиент солености) или пикноклином (изменения плотности воды, вызванные температурой или соленостью). Переходы в экоклине менее выражены, имеют более стабильные условия, и, следовательно, более высокое разнообразие видов растений. Экотон описывает изменение распространенности видов и часто не зависит строго от основного физического фактора, разделяющего экосистемы, что приводит к изменчивости среды обитания. Экотон часто малозаметен и его сложнее измерить. Экотон – это область взаимодействия двух сообществ. Экотоны легко идентифицировать по отчетливому изменению градиента и состава почвы между двумя сообществами. Переходы в экотоне более четкие, условия менее стабильны, поэтому видовое разнообразие в них ниже. Он отмечает переходную зону между влажным листопадным лесом в материковой части Юго-Восточной Азии на севере и влажным сезонным диптерокарповым лесом в регионе Сундаленд на юге. Исследования популяционной генетики также показали, что экотон Кра является основным физическим барьером, ограничивающим поток генов у медоносных пчел Apis cerana и Apis dorsata, а также у безжальных пчел Trigona collina и Trigona pagdeni. Линия Уоллеса, проходящая через Ломбокский пролив между индонезийскими островами Бали и Ломбок, является фаунистической границей, отделяющей Индомалайское царство от Валацеи. Она названа в честь Альфреда Рассела Уоллеса, впервые отметившего резкую границу между двумя биомами в 1859 году. Биологи полагают, что именно глубина Ломбокского пролива препятствовала перемещению животных между островами. Однако было установлено, что некоторые нелетающие животные, такие как некоторые виды долгоносиков, в прошлом совершали несколько пересечений линии Уоллеса, перемещаясь с земель к востоку от линии на Бали. Когда уровень моря снизился во время плейстоценового оледенения, острова Бали, Ява и Суматра были соединены друг с другом и с материковой Азией. Они разделяли азиатскую фауну. Глубокие воды Ломбокского пролива изолировали Ломбок и Малые Зондские острова от материковой Азии. Эти острова были колонизированы австралазийской фауной. Экотон национального парка Мбам-Джерем в Камеруне достигает 1000 км в ширину в некоторых местах, и считается, что различия внутри видов являются предшественниками видообразования. Типичные примеры экотонов включают солончаки и прибрежные зоны.

Changes in the physical environment may produce a sharp boundary, as in the example of the interface between areas of forest and cleared land. Elsewhere, a more gradually blended interface area will be found, where species from each community will be found together as well as unique local species. Mountain ranges often create such ecotones, due to the wide variety of climatic conditions experienced on their slopes. They may also provide a boundary between species due to the obstructive nature of their terrain. Mont Ventoux in France is a good example, marking the boundary between the flora and fauna of northern and southern France. Most wetlands are ecotones. The spatial variation of ecotones often form due to disturbances, creating patches that separate patches of vegetation. Different intensity of disturbances can cause landslides, land shifts, or movement of sediment that can create these vegetation patches and ecotones. Plants in competition extend themselves on one side of the ecotone as far as their ability to maintain themselves allows. Beyond this competitors of the adjacent community take over. As a result, the ecotone represents a shift in dominance. Ecotones are particularly significant for mobile animals, as they can exploit more than one set of habitats within a short distance. The ecotone contains not only species common to the communities on both sides; it may also include a number of highly adaptable species that tend to colonize such transitional areas. An ecocline can be a thermocline, chemocline (chemical gradient), halocline (salinity gradient) or pycnocline (variations in density of water induced by temperature or salinity). ecocline transitions are less distinct (less clear cut), have more stable conditions within, hence a higher plant species richness. an ecotone describes a variation in species prevalence and is often not strictly dependent on a major physical factor separating one ecosystem from another, with resulting habitat variability. An ecotone is often unobtrusive and harder to measure. an ecotone is the area where two communities interact. Ecotones can be easily identified by distinct change in soil gradient and soil composition between two communities. ecotone transitions are more clear cut (distinct), conditions are less stable, hence they have a low species richness. It marks the transition zone between the moist deciduous forest in the mainland Southeast Asia biogeographical region in the north and the wet seasonal dipterocarp forest in the Sundaland region in the south. Population genetics studies have also found that the Kra ecotone is the major physical barrier that limits gene flow in the honeybees Apis cerana and Apis dorsata and the stingless bees Trigona collina and Trigona pagdeni. The Wallace Line running through the Lombok Strait between the Indonesian islands of Bali and Lombok is a faunal boundary that separates the Indomalayan realm from Wallacea. It is named for Alfred Russel Wallace, who first observed the abrupt boundary between the two biomes in 1859. Biologists believe it was the depth of the Lombok Strait itself that kept the animals on either side isolated from one another. However, it has been found that some flightless animals such as certain weevil species have, in the past, been involved in several transgression events in which species from land east of the Wallace Line relocated to Bali. When sea levels dropped during the Pleistocene ice age, the islands of Bali, Java and Sumatra were all connected to one another and to the mainland of Asia. They shared the Asian fauna. The Lombok Strait's deep water kept Lombok and the Lesser Sunda archipelago isolated from the Asian mainland. These islands were, instead, colonized by Australasian fauna. Mbam Djerem National Park's ecotone in Cameroon is up to 1,000 km wide in places and differences within species are believed to be precursors to speciation. General examples of ecotones include salt marshes and riparian zones.