Введение

Междисциплинарная область

Нейроэкономика – это междисциплинарная область, стремящаяся объяснить процесс принятия решений человеком, способность оценивать множество альтернатив и реализовывать намеченный план действий. Она изучает, как экономическое поведение может формировать наше понимание работы мозга, и как достижения нейробиологии могут направлять построение экономических моделей. Нейроэкономика объединяет исследования в области нейробиологии, экспериментальной и поведенческой экономики, когнитивной и социальной психологии. По мере того, как исследования поведения при принятии решений становятся все более вычислительными, в них также интегрируются новые подходы из теоретической биологии, компьютерных наук и математики. Нейроэкономика изучает принятие решений, используя комбинацию инструментов из этих областей, чтобы избежать недостатков, возникающих при использовании одностороннего подхода. В традиционной экономике по-прежнему используются концепции ожидаемой полезности (EU) и рациональных агентов. Нейробиология обладает потенциалом снизить зависимость от этого ошибочного предположения, выявляя, какие эмоции, привычки, предубеждения, эвристики и факторы окружающей среды влияют на индивидуальные и общественные предпочтения. Благодаря этому экономисты могут делать более точные прогнозы человеческого поведения в своих моделях. Поведенческая экономика стала первым направлением, возникшим для объяснения этих аномалий путем интеграции социальных и когнитивных факторов в понимание экономических решений. Нейроэкономика добавляет еще один уровень, используя нейробиологию и психологию для понимания глубинных механизмов принятия решений, исследуя процессы, происходящие в мозге при принятии экономических решений. Исследуемые экономические решения могут охватывать самые разные ситуации, такие как покупка первого жилья, участие в выборах, выбор спутника жизни или соблюдение диеты. Используя инструменты различных областей, нейроэкономика стремится к созданию целостного представления о процессе принятия экономических решений.

История

В 1989 году Пол Глимчер присоединился к Центру нейронаук в Нью-Йоркском университете. Первые исследования в области нейроэкономики начались в конце 1990-х годов, отчасти благодаря растущей популярности исследований в области когнитивной нейронауки. Улучшения в технологиях нейровизуализации внезапно позволили объединить поведенческие и нейробиологические исследования. Одновременно нарастало существенное противоречие между неоклассической и поведенческой школами экономики, стремящимися создать более точные прогностические модели человеческого поведения. Поведенческие экономисты, в частности, стремились оспорить взгляды неоклассиков, ища альтернативные вычислительные и психологические процессы, подтверждающие их выводы об иррациональном выборе. Эти взаимосвязанные тенденции подготовили почву для возникновения нейроэкономики как поддисциплины, имеющей различные, но взаимодополняющие мотивации, унаследованные от каждой из материнских дисциплин. Поведенческие экономисты и когнитивные психологи обратились к функциональной нейровизуализации для проведения экспериментов и разработки своих альтернативных теорий принятия решений. В то же время, физиологи и нейробиологи обратились к экономике для разработки алгоритмических моделей нейронных механизмов, связанных с выбором. Такой разрозненный подход характеризовал формирование нейроэкономики как академической области, однако не обошлось без критики. Многие нейробиологи утверждали, что попытки сопоставить сложные экономические модели с реальным поведением людей и животных будут бесплодными. Неоклассические экономисты также полагали, что такое объединение вряд ли улучшит прогностическую силу существующей теории выявленных предпочтений. Несмотря на первоначальную критику, нейроэкономика быстро развивалась с момента своего появления в конце 1990-х годов и вплоть до 2000-х годов, привлекая внимание все большего числа ученых из экономики, нейронауки и психологии к возможностям междисциплинарного сотрудничества. В начале 2000-х годов стали проводиться встречи между учеными и первыми исследователями в области нейроэкономики. Особое значение имела встреча, состоявшаяся в 2002 году в Принстонском университете, организованная нейробиологом Джонатаном Коэном и экономистом Кристиной Паксон. Эта встреча получила широкое признание и часто считается отправной точкой для современного Общества нейроэкономики. Это стало поворотным моментом для области, поскольку накопленный объем исследований был систематизирован в широкодоступный учебник. Успех этой публикации значительно повысил видимость нейроэкономики и укрепил ее позиции в экономических образовательных программах по всему миру. Несмотря на поддержку экономического подхода к принятию решений, существуют ситуации, когда предположения об оптимальном принятии решений, по-видимому, нарушаются. Именно из этого противоречия и возникла нейроэкономика. Определяя, какие области мозга активируются при различных типах процессов принятия решений, нейроэкономисты надеются лучше понять природу решений, которые кажутся неоптимальными и нелогичными. Большинство ученых в этой области используют в своих исследованиях людей, однако другие используют модели на животных, где исследования можно контролировать более тщательно и непосредственно проверять предположения экономической модели. Например, Падоа-Шиоппа и Ассад отслеживали частоту активации отдельных нейронов в орбитофронтальной коре обезьян, когда животные выбирали между двумя видами сока. Частота активации нейронов напрямую коррелировала с полезностью пищевых продуктов и не менялась при предложении других видов пищи. Это указывает на то, что, в соответствии с экономической теорией принятия решений, нейроны непосредственно сравнивают некоторую форму полезности между различными вариантами и выбирают тот, который имеет наибольшую ценность. Аналогично, распространенный показатель дисфункции префронтальной коры, FrSBe, коррелирует с различными показателями экономических установок и поведения, что подтверждает идею о том, что активация мозга может отражать важные аспекты процесса принятия решений. Нейроэкономика изучает нейробиологические и вычислительные основы принятия решений. А. Ренгель, К. Камерэр и П. Р. Монтегю предложили структуру базовых вычислений, которые могут быть применены к исследованиям в области нейроэкономики. Она разделяет процесс принятия решений на пять этапов, реализуемых субъектом. Во-первых, формируется представление о проблеме, включающее анализ внутренних и внешних состояний, а также возможных действий. Во-вторых, потенциальным действиям присваиваются ценности. В-третьих, на основе этих оценок выбирается одно из действий. В-четвертых, субъект оценивает, насколько желателен результат. Наконец, обучение включает в себя обновление всех вышеперечисленных процессов для улучшения будущих решений.

Принятие решений в условиях риска и двусмысленности

Большинство наших решений принимаются в условиях некоторой неопределенности. Науки о принятии решений, такие как психология и экономика, обычно определяют риск как неопределенность относительно нескольких возможных исходов, когда вероятность каждого из них известна. Когда вероятности неизвестны, неопределенность принимает форму неоднозначности. Максимизация полезности, впервые предложенная Даниэлем Бернулли в 1738 году, используется для объяснения принятия решений в условиях риска. Теория предполагает, что люди рациональны и будут оценивать варианты на основе ожидаемой полезности, которую они получат от каждого. Исследования и опыт выявили широкий спектр аномалий ожидаемой полезности и общих моделей поведения, которые несовместимы с принципом максимизации полезности – например, тенденцию переоценивать малые вероятности и недооценивать большие. Дэниел Канеман и Амос Тверски предложили теорию перспективы, чтобы охватить эти наблюдения и предложить альтернативную модель, а также более обобщенное увеличение активности мезиальной префронтальной коры и фронтопариетальной коры. Префронтальная кора обычно участвует во всех рассуждениях и понимании, поэтому эти конкретные области могут быть специально вовлечены в определение наилучшего курса действий, когда не вся соответствующая информация доступна. Игорная задача Айовы, разработанная в 1994 году, заключалась в выборе из 4 колод карт, где 2 колоды были более рискованными, содержали более высокие выигрыши, сопровождавшиеся гораздо более серьезными проигрышами. Большинство людей понимают после нескольких раундов выбора карт, что менее рискованные колоды приносят более высокую отдачу в долгосрочной перспективе из-за небольших потерь, однако люди с повреждением вентромедиальной префронтальной коры продолжают выбирать из рискованных колод. Эти результаты показали, что вентромедиальная префронтальная область мозга тесно связана с распознаванием долгосрочных последствий рискованного поведения, поскольку пациенты с повреждением этой области испытывают трудности с принятием решений, которые отдают приоритет будущему, а не потенциальной немедленной выгоде. В дополнение к важности определенных областей мозга для процесса принятия решений, есть также доказательства того, что нейромедиатор дофамин может передавать информацию о неопределенности по всей коре. Допаминергические нейроны активно участвуют в процессе вознаграждения и становятся очень активными после неожиданного вознаграждения. У обезьян уровень дофаминергической активности сильно коррелирует с уровнем неопределенности, так что активность возрастает с увеличением неопределенности. Кроме того, крысы с поражениями ядра аккумбенса, которое является важной частью дофаминовой системы вознаграждения в мозге, гораздо более не склонны к риску, чем нормальные крысы. Это говорит о том, что дофамин может быть важным медиатором рискованного поведения. Индивидуальный уровень неприятия риска у людей подвержен влиянию концентрации тестостерона. Существуют исследования, демонстрирующие корреляцию между выбором рискованной карьеры (финансовая торговля, бизнес) и воздействием тестостерона. Долгосрочное исследование неприятия риска и рискованного выбора карьеры было проведено для представительной группы студентов MBA. Оно показало, что женщины в среднем более не склонны к риску, но разница между полами исчезает при низком организационном и активационном воздействии тестостерона, приводящем к рискованному поведению. Студенты с высокой концентрацией тестостерона в слюне и низким соотношением длины пальцев, независимо от пола, склонны выбирать рискованную карьеру в области финансов (например, торговля или инвестиционное банковское дело).

Серийная и функционально локализованная модель против распределенной иерархической модели

В марте 2017 года Лоуренс Т. Хант и Бенджамин Й. Хейден предложили альтернативный взгляд на механистическую модель, объясняющую, как мы оцениваем варианты и выбираем оптимальный способ действий. Многие теории выбора, основанного на вознаграждении, постулируют наличие отдельных, последовательных и функционально локализованных процессов. Эти процессы обычно включают оценку вариантов, сравнение их ценности без учета других факторов, выбор подходящего плана действий и мониторинг результата выбора. Авторы подчеркнули, как некоторые особенности нейроанатомии могут поддерживать реализацию процесса выбора, в частности, взаимное торможение в рекуррентных нейронных сетях и иерархическую организацию временных масштабов обработки информации в коре головного мозга.

Нежелание потерять

Одним из аспектов принятия человеческих решений является сильное неприятие потенциальных потерь. При неприятии потерь воспринимаемая стоимость потери ощущается более интенсивно, чем эквивалентное приобретение. Например, если бы была вероятность 50/50 выиграть 100 долларов или проиграть 100 долларов, и произошла бы потеря, сопутствующая реакция была бы эквивалентна потере 200 долларов; то есть сумме самой потери в 100 долларов и упущенной возможности выиграть 100 долларов. Это было впервые обнаружено в теории перспектив Дэниелом Канеманом и Амосом Тверски. Одной из основных дискуссий в понимании неприятия потерь является вопрос о том, проявляется ли это явление в мозге, возможно, в виде повышенного внимания и активации при возникновении потерь. Другая область исследований посвящена тому, проявляется ли неприятие потерь в подкорковых структурах, таких как лимбическая система, что связано с эмоциональной активацией. Фундаментальный спор в исследованиях неприятия потерь заключается в том, действительно ли потери переживаются как более негативные, чем эквивалентные выгоды, или же они лишь кажутся более болезненными, но фактически переживаются одинаково интенсивно. Нейроэкономические исследования пытались разграничить эти гипотезы, измеряя различные физиологические изменения в ответ на потери и приобретения. Исследования показали, что кожно-гальваническая реакция, расширение зрачков и частота сердечных сокращений выше в ответ на денежную потерю, чем на эквивалентное приобретение. Все три показателя связаны с реакциями на стресс, поэтому можно предположить, что потеря определенной суммы денег переживается сильнее, чем получение той же суммы. С другой стороны, в некоторых из этих исследований не было выявлено физиологических сигналов, указывающих на неприятие потерь. Это может свидетельствовать о том, что переживание потерь связано главным образом с вниманием (так называемое «внимание к потерям»); подобные ориентировочные реакции внимания также приводят к усилению автономных сигналов, которые интерпретировались как нейронный маркер неприятия потерь. Однако последующие обзоры показали, что в данной парадигме испытуемые на самом деле не демонстрируют поведенческого неприятия потерь, что ставит под сомнение интерпретацию этих результатов. Что касается исследований с использованием фМРТ, то в одном исследовании не было обнаружено увеличения активации в областях мозга, связанных с негативными эмоциональными реакциями в ответ на неприятие потерь, а в другом было установлено, что у людей с повреждениями миндалины отсутствует неприятие потерь, хотя уровень общего неприятия риска у них был нормальным, что позволяет предположить, что данное поведение специфично для потенциальных потерь. Эти противоречивые результаты указывают на необходимость проведения дальнейших исследований для определения того, обусловлена ли реакция мозга на потери неприятием потерь или же просто реакцией настороженности и ориентации, а также для выявления областей мозга, которые реагируют конкретно на потенциальные потери.

Межвременный выбор

В дополнение к склонности к риску, еще одной центральной концепцией в экономике является межвременной выбор, представляющий собой решения, связанные с затратами и выгодами, распределенными во времени. Исследования межвременного выбора изучают ожидаемую полезность, которую люди приписывают событиям, происходящим в разные моменты времени. Доминирующая модель в экономике, объясняющая это, – дисконтированная полезность (DU). DU предполагает, что люди демонстрируют последовательную временную предпочтительность и оценивают события независимо от времени их наступления. Подобно тому, как теория ожидаемой полезности (EU) не полностью объясняет принятие решений в условиях риска, DU оказывается недостаточной для объяснения межвременного выбора. Нейротрансмиттер серотонин, по-видимому, играет важную роль в модуляции дисконтирования будущих вознаграждений. У крыс снижение уровня серотонина усиливает дисконтирование будущих вознаграждений, не влияя при этом на принятие решений в условиях неопределенности. Таким образом, можно предположить, что если дофаминовая система участвует в обработке вероятностной неопределенности, то серотонин может быть ответственен за временную неопределенность, поскольку отложенное вознаграждение связано с потенциально неопределенным будущим. Помимо нейротрансмиттеров, на межвременной выбор также влияют гормоны в мозге. У людей снижение уровня кортизола, выделяемого гипоталамусом в ответ на стресс, коррелирует с повышенной импульсивностью при выполнении задач межвременного выбора. У людей, страдающих наркотической зависимостью, уровень кортизола, как правило, ниже, чем в общей популяции, что может объяснить, почему они склонны недооценивать будущие негативные последствия употребления наркотиков и отдавать предпочтение немедленному положительному вознаграждению.

Социальное принятие решений

Хотя большинство исследований в области принятия решений обычно фокусируются на людях, делающих выбор вне социального контекста, также важно учитывать решения, включающие социальные взаимодействия. Типы поведения, изучаемые специалистами по теории решений, столь же разнообразны, как альтруизм, сотрудничество, наказание и возмездие. Одной из наиболее часто используемых задач при изучении социальных решений является дилемма заключенного. В этой ситуации выигрыш от конкретного выбора зависит не только от решения индивида, но и от решения другого игрока. Индивид может выбрать сотрудничество с партнером или отказ от сотрудничества. В ходе типичной игры люди склонны предпочитать взаимное сотрудничество, даже если отказ от сотрудничества привел бы к более высокой общей выплате. Это говорит о том, что людей мотивируют не только денежные выгоды, но и определенная награда, получаемая от сотрудничества в социальных ситуациях. Эта идея подтверждается исследованиями нейровизуализации, демонстрирующими высокую степень активации в вентральной полосатой области, когда люди сотрудничают с другим человеком, но не когда они играют в ту же дилемму заключенного против компьютера. Вентральная полосатая область является частью системы вознаграждения, поэтому это исследование предполагает, что могут существовать области системы вознаграждения, которые активируются специально при сотрудничестве в социальных ситуациях. Дальнейшее подтверждение этой идеи исходит из исследований, показывающих, что активация в полосатом теле и вентральной тегментальной области демонстрирует схожие паттерны активации при получении денег и при пожертвовании денег на благотворительность. В обоих случаях уровень активации увеличивается с увеличением суммы денег, что позволяет предположить, что как получение, так и дарение денег приводят к нейронному вознаграждению. Важным аспектом социальных взаимодействий, таких как дилемма заключенного, является доверие. Вероятность сотрудничества одного индивида с другим напрямую связана с тем, насколько первый индивид доверяет второму в сотрудничестве; если от другого индивида ожидается отказ от сотрудничества, нет оснований сотрудничать с ним. Поведение, связанное с доверием, может быть связано с наличием окситоцина, гормона, участвующего в материнском поведении и формировании парных связей у многих видов. Когда уровень окситоцина у людей повышался, они проявляли больше доверия к другим людям, чем контрольная группа, даже если их общий уровень склонности к риску не изменился, что позволяет предположить, что окситоцин конкретно связан с социальными аспектами риска. Однако в последнее время эти исследования подвергаются критике. Еще одной важной парадигмой для нейроэкономических исследований является игра в ультиматумы. В этой игре игрок 1 получает сумму денег и решает, сколько он хочет предложить игроку 2. Игрок 2 либо принимает, либо отклоняет предложение. Если он принимает, оба игрока получают сумму, предложенную игроком 1, если он отклоняет, никто ничего не получает. Рациональная стратегия для игрока 2 – принять любое предложение, поскольку оно имеет большую ценность, чем ноль. Однако было показано, что люди часто отклоняют предложения, которые считают несправедливыми. Исследования нейровизуализации выявили несколько областей мозга, которые активируются в ответ на несправедливость в игре в ультиматумы. К ним относятся двусторонняя медиальная передняя инсула, передняя поясная кора (ACC), медиальная дополнительная моторная область (SMA), мозжечок и правая дорзолатеральная префронтальная кора (DLPFC). Было показано, что низкочастотная повторяющаяся транскраниальная магнитная стимуляция DLPFC увеличивает вероятность принятия несправедливых предложений в игре в ультиматумы. Другой вопрос в области нейроэкономики связан с ролью приобретения репутации в принятии социальных решений. Теория социального обмена утверждает, что просоциальное поведение проистекает из намерения максимизировать социальные вознаграждения и минимизировать социальные издержки. В этом случае одобрение со стороны других может рассматриваться как значительное положительное подкрепление, то есть награда. Исследования нейровизуализации предоставили доказательства, подтверждающие эту идею: было показано, что обработка социальных вознаграждений активирует полосатое тело, особенно левую путамен и левое хвостатое ядро, таким же образом, как эти области активируются при обработке денежных вознаграждений. Эти результаты также поддерживают так называемую идею «общей нейронной валюты», которая предполагает наличие общей нейронной основы для обработки различных типов вознаграждений.

Сексуальные решения

Что касается выбора полового партнера, исследования проводились на людях и на приматах. В частности, Cheney & Seyfarth (1990), Deaner et al. (2005) и Hayden et al. (2007) показывают устойчивую готовность соглашаться на меньшее количество материальных благ или более высокую цену в обмен на доступ к лицам с высоким социальным статусом, включая физически привлекательных людей, в то время как для взаимодействия с лицами с низким статусом требуются все более значительные вознаграждения. Корделия Файн наиболее известна своими исследованиями в области гендерных различий в мышлении и процесса принятия сексуальных решений. В своей книге "Тестостерон Рекс" она критически оценивает половые различия в мозге и подробно рассматривает экономические затраты и выгоды, связанные с поиском партнера, с точки зрения интерпретации и анализа, осуществляемых нашим мозгом. Это демонстрирует интересный аспект нейроэкономики. Нейробиологической основой этой предпочтительности являются нейроны латеральной внутрипариетальной коры (LIP), связанной с движением глаз, которая активируется в ситуациях выбора между двумя альтернативами.

Методология

Эксперименты в области поведенческой экономики регистрируют решения испытуемых при различных параметрах дизайна и используют полученные данные для построения формальных моделей, предсказывающих результаты. Нейроэкономика развивает этот подход, добавляя состояния нервной системы к числу объясняющих факторов. Цель нейроэкономики – помочь объяснить процессы принятия решений и расширить объём данных, доступных для проверки прогнозов.

Нейробиологические методы исследования

Существует несколько различных техник, которые можно использовать для понимания биологических основ экономического поведения. Нейроимиджинг применяется у людей для определения наиболее активных областей мозга при выполнении определенных задач. Некоторые из этих техник, такие как фМРТ и колебательная активность мозга, позволяют получить детальные сведения о временной динамике процессов в более широких областях мозга. Если предполагается, что конкретная область мозга участвует в определенном типе экономического принятия решений, исследователи могут использовать транскраниальную магнитную стимуляцию (ТМС) для временного подавления активности этой области и сравнить результаты с ситуацией, когда мозг функционирует нормально. В последнее время возрос интерес к роли структуры мозга, такой как связь белого вещества между областями мозга, в определении индивидуальных различий в принятии решений, основанных на вознаграждении. Нейронаука не всегда предполагает непосредственное наблюдение за мозгом, поскольку активность мозга также можно интерпретировать на основе физиологических измерений, таких как кожно-гальваническая реакция, частота сердечных сокращений, гормональный фон, расширение зрачков и мышечные сокращения, известные как электромиография, особенно мышц лица, для выявления эмоций, связанных с принятием решений.

Нейроэкономика зависимости

В дополнение к изучению областей мозга, некоторые исследования направлены на понимание функций различных химических веществ мозга в связи с поведением. Это можно сделать, сопоставляя существующие уровни этих веществ с различными поведенческими паттернами или изменяя количество химического вещества в мозге и фиксируя любые возникающие изменения в поведении. Например, нейромедиатор серотонин, по-видимому, играет роль в принятии решений, связанных с выбором между будущими и текущими вознаграждениями, а также при аутизме и депрессии, что позволяет получить представление об их патофизиологии. Затем экспериментатор измеряет различные показатели, чтобы определить, что происходит в мозге испытуемого во время принятия решения. Некоторые авторы показали, что нейроэкономика может быть полезна для описания не только экспериментов, связанных с вознаграждением, но и распространенных психиатрических синдромов, таких как зависимость или бред.