Дейнонихозавры: история и классификация вымершего отряда динозавров

Введение

Вымерший клад динозавров
Автоматическая таксономическая таблица
| name = Дейнонихозавры
| fossil range = Средняя юра – поздний мел,
| image = Deinonychosauria diversity.png
| image caption = Коллаж предполагаемых дейнонихозаврид
| taxon = Дейнонихозаврия
| authority = Colbert & Russell, 1969
| display parents = 2
| subdivision ranks = Подряды
| subdivision = * Archaeopterygidae (включая Anchiornithidae)? Unenlagiidae? с окаменелыми зубами, что подтверждает возможность их обитания в Австралии. Эта группа динозавров известна своими серповидными когтями на пальцах ног и особенностями строения плечевых костей.

Систематика

В 1866 году Эрнст Геккель создал ныне устаревший подкласс птиц, известный как Sauriurae (что означает «ящериные хвосты» на греческом языке). Он был предназначен для включения *Archaeopteryx* и отделения его от всех других известных на тот момент птиц, которые он объединил в сестринскую группу Ornithurae («птичьи хвосты»). Различие, на которое указывает это название, заключается в том, что у *Archaeopteryx* длинный, рептилиеподобный хвост, в то время как у всех других известных ему птиц были короткие хвосты с небольшим количеством позвонков, сросшихся на конце в пигостиль. Эта группа не получила широкого распространения, и когда Ханс Фридрих Гадоу в 1893 году ввел Archaeornithes для обозначения в основном тех же ископаемых, это название стало общепринятым для ранней рептилиеподобной группы птиц. За этим последовали Альфред Ромер (1933) и другие авторы на протяжении большей части XX века. По мнению Ромера, Archaeornithes характеризуются наличием когтистых крыльев, рептилиеподобной формы ребер без развитого киля и длинного костного хвоста. К моменту выделения группы известными ее членами были *Archaeopteryx* и *Archaeornis*. В настоящее время считается, что эти два таксона представляют собой один вид – *Archaeopteryx lithographica*, при этом *Archaeornis* является берлинским экземпляром *Archaeopteryx*. В 1888 году немецкий анатом Макс Фюрбингер создал отряд Archaeopterygiformes, однако он не получил такой популярности, как Archaeornithes. В связи с популярностью Archaeornithes, а также признанием Archaeopterygidae единственным семейством в этом кладе, Sauriurae, Archaeornithes и Archaeopterygiformes рассматриваются как избыточные и произвольные названия, являющиеся синонимами. В 1988 году американский независимый исследователь и художник Грегори С. Пол опубликовал книгу «Хищные динозавры мира» – одно из важнейших трудов, посвященных тероподам. Пол предложил несколько радикальных классификаций внутри этой группы, в одной из которых он отнес дромеозаврид к семейству Archaeopterygidae. Пол утверждает:
<blockquote>Многие тероподы были объединены в новые группы, но отнесение *Archaeopteryx* и дромеозавров с серповидным когтем к одному семейству является наиболее радикальным шагом – и в то же время одним из самых необходимых, учитывая, насколько похожи *Archaeopteryx* и дромеозавры в деталях. В 2012 году Тернер и др. провели филогенетический анализ (используя набор данных, состоящий из 474 признаков, оцененных для 111 таксонов), который показал, что Deinonychosauria является монофилетической группой. Однако несколько более поздних исследований поставили под сомнение гипотезу о том, что дромеозавриды и троодонтиды более тесно связаны друг с другом, чем с птицами. Более надежное исследование 2013 года, проведенное Годфройт и др. (используя набор данных, состоящий из 1500 признаков, оцененных для 358 таксонов), показало, что троодонтиды, возможно, более тесно связаны с птицами, чем с дромеозавридами; принудительное включение троодонтид в монофилетическую Deinonychosauria потребовало четырех дополнительных шагов в анализе, что делает этот результат менее вероятным, но не невозможным. Поскольку Deinonychosauria первоначально определялась как все животные, более близкие к дромеозавридам, чем к птицам, без конкретного упоминания троодонтид, Deinonychosauria является синонимом Dromaeosauridae, если Troodontidae ближе к птицам. Авторы предпочли использовать Deinonychosauria (определяемую как динозавры, более близкие к *Deinonychus antirrhopus*, чем к *Passer domesticus*) вместо «Archaeopterygiformes».

In 1866 Ernst Haeckel created the now deprecated subclass of birds known as Sauriurae (meaning "lizard tails" in Greek). It was intended to include Archaeopteryx and distinguish it from all other birds then known, which he grouped in the sister group Ornithurae ("bird tails"). The distinction Haeckel referred to in this name is that Archaeopteryx possesses a long, reptile like tail, while all other birds known to him had short tails with few vertebrae, fused at the end into a pygostyle. The unit was not much referred to, and when Hans Friedrich Gadow in 1893 erected Archaeornithes for basically the same fossils, this became the common name for the early reptile like grade of birds. This was followed by Alfred Romer (1933) and subsequent authors through most of the 20th century. According to Romer, the Archaeornithes are characterised by having clawed wings, a reptilian style ribcage without a large carina and the presence of a long, bony tail. The known members of the group by the time of its erection were Archaeopteryx and Archaeornis. The two are now thought to represent a single species, Archaeopteryx lithographica, the Archaeornis being the Berlin specimen of Archaeopteryx. It was in 1888 the German anatomist Max Fürbringer created the order Archaeopterygiformes, though the unit was not used as much as Archaeornithes. Due to the popularity of Archaeornithes as well as Archaeopterygidae being recognized as the only family in this clade, Sauriurae, Archaeornithes, and Archaeopterygiformes are considered to be redundant arbitrary names that can be synonymous. In 1988 American freelance researcher and artist Gregory S. Paul wrote Predatory Dinosaurs of the World, one of the most important works devoted to theropods ever made. Paul made several radical classifications within the group, in one of which he classified dromaeosaurids in Archaeopterygidae. Paul states that:
<blockquote>Many theropods have been united into new groups but the placement of Archaeopteryx and the sickle clawed dromaeosaurs in the same family is by far the most radical–yet it is also one of the most necessary how alike, in detail after detail, dromaeosaurs and Archaeopteryx were. In 2012, Turner et al. conducted a phylogenetic analysis (using a dataset of 474 characters scored for 111 taxa) which found Deinonychosauria to be monophyletic. However, several more recent studies have cast doubt on the hypothesis that dromaeosaurids and troodontids were more closely related to each other than either was to birds. A more robust 2013 study by Godefroit et al. (using a dataset of 1,500 characters scored for 358 taxa) found that troodontids were possibly more closely related to birds than to dromaeosaurids; forcing troodontids to remain in a monophyletic Deinonychosauria required four extra steps in the analysis, making this result less likely, but not implausible. Because Deinonychosauria was originally defined as all animals closer to dromaeosaurids than to birds without specific reference to troodontids, Deinonychosauria is a synonym of Dromaeosauridae if Troodontidae is closer to birds. The authors opted for Deinonychosauria (defined as dinosaurs closer to Deinonychus antirrhopus than to Passer domesticus) over "Archaeopterygiformes".

Описание

Как и другие тероподы, дионихозавры были двуногими, то есть ходили на двух задних конечностях. Однако, в то время как большинство тероподов опирались на три пальца при ходьбе, окаменелые следы подтверждают, что большинство динеонихозавров держали второй палец приподнятым над землей в гиперекстендированном положении, перенося вес тела лишь на третий и четвертый пальцы. Это явление называется функциональной дидактилией. Увеличенный второй палец нес необычно большой, изогнутый когтистый отросток в форме серпа (который при ходьбе удерживался над землей или "втягивался"). Этот коготь был особенно крупным и сплющенным с боков у крупных хищных эудромаеозавров. Первый палец (hallux) был относительно небольшим и направлен внутрь, к центру тела, но не был полностью обращен назад, как у современных птиц. Более масштабное исследование функции когтей дионихозавров, опубликованное в 2011 году Фаулером и его коллегами, подтвердило правильность более раннего исследования Мэннинга и его коллег, и пришло к выводу, что "серповидные когти" дионихозавров были бы неэффективны в качестве режущего оружия. Они сравнили когти и общую анатомию стопы различных дионихозавров с таковой у современных птиц, чтобы пролить свет на их истинное назначение. Фаулер и его коллеги показали, что у многих современных хищных птиц также увеличены когти на втором пальце. У современных хищников эти когти используются для захвата и удержания добычи размером меньше или равного размеру самого хищника, в то время как птицы используют вес своего тела, чтобы прижать добычу к земле и съесть ее живой. Фаулер и его коллеги предположили, что такое поведение полностью соответствует анатомии продвинутых дионихозавров, таких как дейноних, у которых были слегка противопоставленные первые пальцы и мощные сухожилия в пальцах и стопе. Это позволяет предположить, что продвинутые дромеозавриды также использовали свои когти для прокола и захвата добычи, чтобы помочь прижать ее к земле, используя небольшие взмахи крыльев и движения хвоста для стабилизации. Другие доказательства этого поведения включают зубы с крупными, загнутыми серрейторами только на заднем крае (полезные для отрывания мяса вверх, а не для разрезания) и большие когти на крыльях (для лучшего маневрирования добычей при укрытии ее крыльями). У более примитивных дромеозаврид и троодонтид стопы были менее специализированными, а когти не такими большими или загнутыми. Кроме того, суставы пальцев обеспечивали больший диапазон движений, чем простое сгибание и разгибание у продвинутых дромеозаврид. Это позволяет предположить, что эти виды специализировались на более мелкой добыче, которую можно было обездвижить только внутренними пальцами, не требуя от стопы такой силы или прочности.

Like other theropods, deinonychosaurs were bipedal; that is, they walked on their two hind legs. However, whereas most theropods walked with three toes contacting the ground, fossilized footprint tracks confirm that most deinonychosaurs held the second toe off the ground in a hyperextended position, with only the third and fourth toes bearing the weight of the animal. This is called functional didactyly. The enlarged second toe bore an unusually large, curved sickle shaped claw (held off the ground or 'retracted' when walking). This claw was especially large and flattened from side to side in the large bodied predatory eudromaeosaurs. The first toe (hallux) was relatively small and angled inward toward the center of the body, but was not fully reversed as in modern birds. A larger study of deinonychosaur claw function, published in 2011 by Fowler and colleagues, concluded that the earlier study by Manning and colleagues was correct and that the "sickle claws" of deinonychosaurs would have been ineffective as cutting weapons. They compared the claw and overall foot anatomy of various deinonychosaurs with modern birds to shed light on their actual function. Fowler and colleagues showed that many modern predatory birds also have enlarged claws on the second toes. In modern raptors, these claws are used to help grip and hold prey of sizes smaller than or equal to the predator, while the birds use their body weight to pin their prey to the ground and eat it alive. Fowler and colleagues suggested that this behavior is entirely consistent with the anatomy of advanced deinonychosaurs like Deinonychus, which had slightly opposing first toes and strong tendons in the toes and foot. This makes it likely that advanced dromaeosaurids also used their claws to puncture and grip their prey to aid in pinning it to the ground, while using shallow wing beats and tail movements to stabilize themselves. Other lines of evidence for this behavior include teeth which had large, hooked serrations only on the back edge (useful in pulling flesh upward rather than slicing it) and large claws on the wings (for greater maneuvering of prey while mantling it with the wings). In more primitive dromaeosaurids and in troodontids, the feet were not as specialized and the claws were not as large or as hooked. Additionally, the toe joints allowed more range of motion than the simple up down movements of advanced dromaeosaurids. This makes it likely that these species specialized in smaller prey that could be pinned using only the inner toes, not requiring the feet to be as strong or sturdy.