Введение

Род одноклеточных организмов

Blepharisma – это род одноклеточных цилиатных простейших, обитающих в пресной и соленой воде. Группа включает около 40 признанных видов, а также множество подвидов и штаммов. Хотя виды значительно различаются по размеру и форме, большинство из них легко идентифицировать по красному или розоватому цвету, вызванному гранулами пигмента блефаризмина. Все представители рода имеют длинный ряд мембранелл на левой стороне ротовой бороздки и «волнистую мембрану» (структуру, напоминающую лоскут, шарф или небольшой парус, состоящую из длинных ресничек, сросшихся в единый лист) на правой стороне перистома, в направлении заднего конца. Некоторые виды Blepharisma использовались в качестве модельных организмов для научных исследований. Благодаря тому, что некоторые разновидности легко культивируются и доступны в научных магазинах, они часто используются в качестве объекта изучения на уроках естественных наук в школе.

Внешний вид

Блефаризма может достигать длины от 50 микрометров до 1 мм (хотя нормальный размер варьируется от 75 до 300 микрометров). Все виды равномерно покрыты ресничками, расположенными продольными рядами, между которыми чередуются полосы пигмента. Реснички, короткие волосковидные органеллы, подметают пищу ко рту и используются для передвижения. Розовая или красная пигментация может быть очень бледной, а в некоторых случаях полностью отсутствовать. В задней части клетки располагается сократительная вакуоль, часто довольно крупная. Макронюклеусы могут иметь разнообразную форму: в зависимости от вида и фазы жизни они могут быть палочковидными, яйцевидными, сферическими или монилиформными (похожими на четки или нить бусин).

Репродукция и сексуальные явления

Как и все цилиаты, Blepharisma размножается бесполым путем, посредством бинарного деления, разделяясь поперечно. Деление может происходить спонтанно, как часть вегетативного клеточного цикла, или может следовать за половым процессом, называемым конъюгацией, в ходе которого происходит обмен генетическим материалом между клетками. При конъюгации два организма вступают в тесный контакт, и между ними формируется временный цитоплазматический мостик. Микроядра каждой клетки затем подвергаются мейозу, и гаплоидные микроядра переходят от одного организма к другому. Это обеспечивает перекомбинацию наследственных признаков, как и при других типах полового размножения. За конъюгацией немедленно следует бинарное деление двух конъюгирующих клеток. У Blepharisma, как и у некоторых других цилиат, химические вещества, называемые гамонами, используются для индукции конъюгации, стимулируя взаимодействие между совместимыми партнерами для спаривания. Хотя клональные клетки Blepharisma иногда способны конъюгировать друг с другом (явление, известное как самоконъюгация), конъюгация обычно включает взаимодействие клеток разных типов спаривания. У вида Blepharisma japonicum существует два типа спаривания (I и II), каждый из которых выделяет специфический феромон (соответственно, гамон 1 и гамон 2). Когда полово зрелые клетки типа I испытывают умеренный голод, они автономно производят и секретируют гамон I.

Питание и поведение

Блефаризмы питаются разнообразными мелкими организмами, включая бактерии, жгутиковые водоросли, коловраток, других инфузорий и даже более мелких особей того же вида. Эксперименты с Blepharisma undulans показали, что каннибализм приводит к гигантизму. Когда индивидуумам дают пищу из мелких блефаризмов или определенных инфузорий (особенно Colpidium colpoda или Tetrahymena), они вырастают до относительно огромных размеров. Пока их рацион остается неизменным, гигантские каннибалы делятся, производя больше гигантов. Когда крупная добыча становится недоступной, их потомство возвращается к нормальным размерам.

Фотобиологическая

Блефаризма проявляет выраженную фотофобию и при повышении уровня освещенности стремится в затемненные участки. Способность обнаруживать свет обеспечивается светочувствительными пигментными гранулами, расположенными непосредственно под плазматической мембраной клетки. Пигмент в этих гранулах – блефаризмин, то же вещество, которое придает блефаризмам характерный розоватый оттенок. Блефаризма обычно розовые при сборе в природе, но при выращивании в темноте в условиях обильного питания они становятся красными. Воздействие света или голодание приводит к потере цвета, однако даже сильный свет может погубить клетки с глубокой пигментацией.

Список видов

B. americanum Suzuki, 1954
B. bimicronucleatum Villeneuve Brachon, 1940
B. bothrostoma Mermod, 1914
B. botezati Lepsi, 1926
B. coeruleum Gajevskaja, 1927
B. caudatus Dumas, 1937
B. clarissimum Kahl, 1928
B. dawsoni Christie & Hirshfield, 1967
B. dileptus Kahl, 1928
B. elegans Vuxanovici, 1963
B. elongatum (Stokes, 1884) Kahl, 1926
B. falcatum Gelei, 1954
B. galianoi Fernandez Leborans, 1979
B. grayi Hartwig & Parker, 1977
B. halophila Ruinen, 1938
Оказалось, что это филогенетический аутсайдер в соответствии с орфографическим вариантом Blepharisma halophilum.
B. hyalinum Perty, 1852
B. intermedium Bhandary, 1962
B. ichthyoides V. Gelei, 1933
B. japonicum (Suzuki, 1954) Giese, 1973
B. lateritium (Ehrenberg, 1831) Kahl, 1932
B. lentis Gelei, 1954
B. melana Borror, 1963
B. minima Lepsi, 1926
B. multinucleata Dragesco, 1960
B. musculus Penard, 1922
B. ovalis Dumas, 1937
B. ovatum Penard, 1922
B. parasalinarum Dragesco, 1997
B. persicinum Perty, 1849
B. salinarum Florentin, 1899
B. seshachari Bhandary, 1962
B. sphagni Lepsi, 1926
B. steini Kahl, 1932
B. tardum Kahl, 1928
B. undulans Stein, 1868
B. velatum Vacelet, 1961
B. vestitum Kahl, 1928
B. violaceae Tucolesco, 1962
B. vitreum Lepsi, 1957
B. wardsi Hirshfield, Isquith & Bhandary, 1965