Введение

Интеллект нечеловеческих животных

Познание животных охватывает умственные способности животных, не являющихся людьми, включая познание насекомых. Изучение обусловливания и обучения животных, используемое в этой области, развилось из сравнительной психологии. Оно также подверглось сильному влиянию исследований в области этологии, поведенческой экологии и эволюционной психологии; иногда используется альтернативный термин – когнитивная этология. Многие виды поведения, ассоциирующиеся с понятием "интеллект животных", также включаются в сферу познания животных. Исследователи изучали познавательные способности животных у млекопитающих (особенно приматов, китообразных, слонов, собак, кошек, свиней, лошадей, крупного рогатого скота, енотов и грызунов), птиц (включая попугаев, домашнюю птицу, врановых и голубей), рептилий (ящериц, змей и черепах), рыб и беспозвоночных (включая головоногих моллюсков, пауков и насекомых).

Самые ранние выводы

Ум и поведение нечеловеческих животных веками пленяли человеческое воображение. Многие писатели, такие как Декарт, размышляли о наличии или отсутствии сознания у животных. Эти размышления привели к многочисленным наблюдениям за поведением животных до появления современной науки и экспериментальных методов. В конечном итоге это привело к формированию множества гипотез об интеллекте животных. Одна из басен Эзопа – «Ворона и кувшин», в которой ворон бросает камешки в сосуд с водой, пока не может до неё дотянуться. Это было довольно точным отражением способности врановых понимать вытеснение воды. Римский натуралист Плиний Старший первым засвидетельствовал, что эта история отражает поведение врановых в реальной жизни. Аристотель в своих трудах по биологии выдвинул гипотезу о причинно-следственной цепи, где органы чувств животного передают информацию органу, способному принимать решения, а затем – органу движения. Несмотря на кардиоцентризм Аристотеля (ошибочное убеждение, что познание происходит в сердце), это предвосхитило некоторые современные представления об обработке информации. Ранние умозаключения не всегда были точными. Тем не менее, интерес к умственным способностям животных и их сравнению с человеком возрос с развитием ранней мирмекологии – изучения поведения муравьев, – а также с классификацией человека как примата, начатой Линнеем.

Канон Моргана

Придуманный британским психологом XIX века К. Ллойдом Морганом, канон Моргана остаётся фундаментальным принципом сравнительной (животной) психологии. В развитой форме он формулируется следующим образом: ни в каком случае деятельность животного не следует интерпретировать с точки зрения высших психологических процессов, если её можно обоснованно объяснить с точки зрения процессов, занимающих более низкую ступень в шкале психологической эволюции и развития. Иными словами, Морган полагал, что антропоморфные подходы к поведению животных ошибочны, и что поведение следует рассматривать как, например, рациональное, целеустремлённое или привязанное, только если нет иного объяснения, основанного на поведении более примитивных форм жизни, которым мы не приписываем подобные способности.

От анекдота к лаборатории

Спекуляции об интеллекте животных постепенно уступили место научному изучению после того, как Дарвин поместил человека и животных на континуум, хотя преимущественно анекдотический подход Дарвина к теме познания впоследствии не выдержал бы научной критики. Этот метод был развит его учеником Джорджем Дж. Романесом, который сыграл ключевую роль в защите и уточнении дарвинизма на протяжении многих лет. Однако Роман наиболее известен двумя серьезными недостатками в своей работе: его акцент на анекдотических наблюдениях и укоренившемся антропоморфизме. Недовольный предыдущим подходом, Э. Л. Торндайк привнес изучение поведения животных в лабораторные условия для объективного анализа. Внимательные наблюдения Торндайка за тем, как кошки, собаки и цыплята выбираются из ящиков-головоломок, привели его к выводу, что поведение, которое кажется разумным неподкованному наблюдателю, может быть полностью обусловлено простыми ассоциациями. По мнению Торндайка, в соответствии с каноном Моргана, выводы о разумности, проницательности или сознании животных излишни и вводят в заблуждение.

Половину века поведенческой

Работа Торндайка, Павлова и несколько позже прямолинейного бихевиориста Джона Б. Уотсона задала направление многим исследованиям поведения животных на протяжении более полувека. За это время был достигнут значительный прогресс в понимании простых ассоциаций; в частности, около 1930 года были уточнены различия между инструментальным (или оперантным) обучением Торндайка и классическим (или павловским) обучением Павлова, сначала Миллером и Канорским, а затем Б. Ф. Скиннером. За этим последовало множество экспериментов по обучению, которые породили сложные теории, но редко или вовсе не обращались к промежуточным психическим процессам. Вероятно, наиболее категоричным отрицанием идеи о том, что психические процессы управляют поведением, был радикальный бихевиоризм Скиннера. Эта точка зрения стремится объяснить поведение, включая "внутренние события", такие как мысленные образы, исключительно через воздействие на человека или животное внешних обстоятельств. Несмотря на преобладающую бихевиористскую направленность исследований до 1960 года, отрицание психических процессов у животных не было повсеместным в те годы. Влиятельными исключениями были, например, Вольфганг Кёлер с его проницательными шимпанзе и Эдвард Толман, чья предложенная когнитивная карта стала значительным вкладом в последующие когнитивные исследования как у людей, так и у животных.

Когнитивная революция

Начиная примерно с 1960 года, "когнитивная революция" в исследованиях человека постепенно вызвала аналогичную трансформацию исследований с животными. Стало допустимым, а затем и общепринятым делать выводы о процессах, которые нельзя наблюдать напрямую. Важным сторонником этого изменения в подходе был Дональд О. Хебб, который утверждал, что "разум" – это просто название для процессов, происходящих в мозге и управляющих сложным поведением, и что выводить эти процессы из поведения и необходимо, и возможно. Животных стали рассматривать как "агентов, стремящихся к цели, которые приобретают, сохраняют, извлекают и внутренне обрабатывают информацию на различных уровнях когнитивной сложности".

Методы

Ускорение исследований когнитивных способностей животных за последние 50 лет привело к быстрому расширению разнообразия изучаемых видов и используемых методов. Замечательное поведение крупных животных с развитым мозгом, таких как приматы и китообразные, привлекло особое внимание, но в лабораторию или в тщательно контролируемых полевых условиях были доставлены или наблюдались самые разные животные – крупные и мелкие (птицы, рыбы, муравьи, пчелы и другие). В лаборатории животные нажимают на рычаги, тянут за веревки, выкапывают пищу, плавают в водных лабиринтах или реагируют на изображения на экранах компьютеров для получения данных в экспериментах, направленных на изучение дискриминации, внимания, памяти и категоризации. Тщательные полевые исследования изучают память о местах хранения пищи, навигацию по звездам, коммуникацию, использование орудий, идентификацию особей своего вида и многие другие аспекты. Исследования часто фокусируются на поведении животных в их естественной среде обитания и обсуждают предполагаемую функцию этого поведения для размножения и выживания вида. Эти тенденции отражают растущее взаимопроникновение смежных областей, таких как этология и поведенческая экология. Вклад поведенческой нейробиологии начинает прояснять физиологические основы некоторых предполагаемых психических процессов. Некоторые исследователи эффективно используют методологию Пиаже, беря задачи, которые, как известно, дети осваивают на разных этапах развития, и исследуя, какие из них могут выполнить конкретные виды животных. Другие вдохновлены заботой о благополучии животных и управлении домашними видами; например, Темпл Грандин использовала свой уникальный опыт в области благополучия животных и этичного обращения с сельскохозяйственными животными, чтобы подчеркнуть фундаментальные сходства между людьми и другими животными. С методологической точки зрения, один из основных рисков в такого рода работах – это антропоморфизм, склонность интерпретировать поведение животного с точки зрения человеческих чувств, мыслей и мотиваций.

Внимание

Многое из того, что происходит в мире в любой момент, не имеет значения для текущего поведения. Внимание относится к психическим процессам, которые отбирают релевантную информацию, подавляют нерелевантную и переключаются между ними в зависимости от ситуации. Зачастую процесс отбора настраивается до появления релевантной информации; такое ожидание обеспечивает быстрое выделение ключевых стимулов, когда они становятся доступными. Обширные исследования посвящены тому, как внимание и ожидания влияют на поведение нечеловеческих животных, и большая часть этих работ указывает на то, что внимание функционирует у птиц, млекопитающих и рептилий во многом так же, как и у людей.

Селективное обучение

Можно сказать, что животные, обученные различать два стимула, например, черный и белый, обращают внимание на "измерение яркости", но это мало говорит о том, выбирается ли это измерение предпочтительнее других. Больше информации дают эксперименты, позволяющие животному выбирать из нескольких альтернатив. Например, ряд исследований показали, что эффективность выше, например, при различении цветов (например, синего и зеленого) после того, как животное выучило другое цветовое различие (например, красного и оранжевого), чем после тренировки на другом измерении, например, формы "Х" и формы "О". Обратный эффект наблюдается после тренировки на формах. Таким образом, предшествующее обучение, по-видимому, влияет на то, какому измерению – цвету или форме – животное будет уделять внимание. Другие эксперименты показали, что после того, как животные научились реагировать на один аспект среды, реакция на другие аспекты подавляется. В феномене "блокировки", например, животное обусловлено реагировать на один стимул ("А") путем сочетания этого стимула с вознаграждением или наказанием. После того, как животное последовательно реагирует на стимул А, второй стимул ("B") добавляется к А в ходе дополнительных тренировочных испытаний. Последующие тесты только со стимулом B вызывают слабый отклик, что позволяет предположить, что обучение относительно B было заблокировано предшествующим обучением относительно A. Этот результат подтверждает гипотезу о том, что стимулы игнорируются, если они не предоставляют новой информации. Таким образом, в описанном эксперименте животное не обратило внимания на B, поскольку B не добавляло никакой информации к той, которую предоставлял A. Если это верно, то эта интерпретация дает важное представление о процессах внимания, но этот вывод остается неопределенным, поскольку блокировку и ряд связанных с ней явлений можно объяснить моделями обусловливания, которые не опираются на понятие внимания.

Разделенное внимание

Внимание – ограниченный ресурс, и оно не является реакцией типа «всё или ничего»: чем больше внимания уделяется одному аспекту окружающей среды, тем меньше его остаётся для других. Ряд экспериментов изучал это на животных. В одном из экспериментов голубям одновременно предъявляли звуковой сигнал и свет. Голуби получали вознаграждение только за выбор правильной комбинации этих двух стимулов (например, тон высокой частоты вместе с жёлтым светом). Птицы успешно выполняли эту задачу, вероятно, распределяя внимание между двумя стимулами. Когда изменялся только один из стимулов, а другой предъявлялся в значении, приносящем вознаграждение, способность к различению улучшалась для изменяемого стимула, но ухудшалась для альтернативного. Эти результаты соответствуют идее о том, что внимание – это ограниченный ресурс, который может быть сфокусирован на поступающих стимулах в большей или меньшей степени.

Визуальный поиск и внимание

Как уже отмечалось выше, функция внимания состоит в том, чтобы отбирать информацию, особенно полезную для животного. Визуальный поиск обычно требует такого рода отбора, и поисковые задачи широко используются как у людей, так и у животных для определения характеристик внимательного отбора и факторов, которые им управляют. Экспериментальные исследования визуального поиска у животных были первоначально стимулированы полевыми наблюдениями, опубликованными Люком Тинбергеном (1960). Тинберген заметил, что птицы избирательны в поиске насекомых. Например, он обнаружил, что птицы склонны неоднократно ловить один и тот же вид насекомых, даже если доступно несколько видов. Тинберген предположил, что этот отбор добычи обусловлен внимательным предубеждением, которое улучшает обнаружение одного типа насекомых, подавляя обнаружение других. Обычно считается, что это "внимательное предварительное включение" (или "подготовка внимания") является результатом предварительной активации ментального представления искомого объекта, которое Тинберген назвал "образом поиска". Полевые наблюдения Тинбергена о предварительном включении были подтверждены рядом экспериментов. Например, Питревич и Камил (1977, 1979) показывали синим сойкам изображения стволов деревьев, на которых находился либо мотылек вида А, либо мотылек вида В, либо не было мотыльков вовсе. Птиц награждали за клевки по изображению с мотыльком. Важно отметить, что вероятность обнаружения конкретного вида мотыльков была выше после серии последовательных показов этого вида (например, А, А, А) по сравнению с серией, содержащей разные виды (например, А, В, В, А, В, А, А). Эти результаты вновь указывают на то, что последовательные встречи с объектом могут формировать внимательную предрасположенность к его обнаружению. Другой способ вызвать внимательное предварительное включение в поиске – предоставить предварительный сигнал, связанный с целью. Например, если человек слышит песню воробья, он может быть более склонен обнаружить воробья в кустах или среди других птиц. Ряд экспериментов воспроизвели этот эффект на животных. Другие эксперименты изучали природу факторов стимула, влияющих на скорость и точность визуального поиска. Например, время, необходимое для обнаружения единственной цели, увеличивается с ростом числа объектов в поле зрения. Это увеличение времени реакции более выражено, если отвлекающие элементы похожи на цель, менее выражено, если они отличаются, и может не наблюдаться, если отвлекающие элементы сильно отличаются от цели по форме или цвету.

Понятия и категории

Фундаментальное, но сложное для определения понятие «концепт» обсуждалось философами на протяжении сотен лет, прежде чем стало объектом психологических исследований. Концепты позволяют людям и животным упорядочивать мир, объединяя объекты в функциональные группы; эти группы могут состоять из перцептивно схожих объектов или событий, разнородных вещей, имеющих общую функцию, отношений, таких как сходство и различие, или отношений между отношениями, например, аналогий. Подробное обсуждение этих вопросов и многочисленные ссылки можно найти в работе Шеттлворта (2010).

Методы

Большая часть исследований концепций у животных проводилась с использованием визуальных стимулов, которые легко создавать и представлять в широком разнообразии, однако также использовались и слуховые, и другие стимулы. Голуби широко применялись в исследованиях, поскольку обладают отличным зрением и легко поддаются обучению реагированию на визуальные цели; изучались также и другие виды птиц, и ряд других животных. Птицы быстро научились клевать фотографии, содержащие частичные или полные изображения людей, и избегать клевать фотографии без людей, несмотря на значительные различия в форме, размере и цвете как изображенных людей, так и изображений, не содержащих людей. В последующих исследованиях голуби научились классифицировать другие природные объекты (например, деревья), и после обучения они могли сортировать ранее невиданные фотографии без получения вознаграждения. Аналогичные исследования проводились и с естественными слуховыми категориями, например, с пением птиц. Медоносные пчелы (Apis mellifera) способны формировать понятия "верх" и "низ".

Функциональные или ассоциативные категории

На воспринимаемые не связанные друг с другом стимулы можно начать реагировать как на членов класса, если они имеют общее применение или приводят к общим последствиям. Часто цитируемое исследование Вогана (1988) приводит пример. Вон разделил большой набор несвязанных изображений на два произвольных набора, А и В. Голуби получали пищу за клевание изображений в наборе А, но не за клевание изображений в наборе В. После того, как они достаточно хорошо освоили эту задачу, результат был изменен: изображения в наборе B стали приносить пищу, а изображения в наборе А – нет. Затем результат снова был изменен, и снова, и так далее. Вон обнаружил, что после 20 и более изменений, связывание вознаграждения с несколькими изображениями в одном наборе заставляло птиц реагировать на другие изображения в этом наборе без дополнительного вознаграждения, как будто они рассуждали: "если эти изображения в наборе А приносят пищу, то и другие в наборе А должны приносить пищу". То есть, птицы теперь классифицировали изображения в каждом наборе как функционально эквивалентные. Ряд других процедур дали схожие результаты, а также у других животных. Значительная часть доказательств получена из исследований обучения последовательностям, в которых "правило" заключается в порядке, в котором происходит серия событий. Использование правила проявляется, если животное учится различать различные порядки событий и переносит эту способность к различению на новые события, расположенные в том же порядке. Например, Мёрфи и др. (2008) обучили крыс различать визуальные последовательности. Для одной группы последовательности ABA и BAB вознаграждались, где A = яркий свет, а B = тусклый свет. Другие тройки стимулов не вознаграждались. Крысы выучили визуальную последовательность, хотя яркий и тусклый свет были одинаково связаны с вознаграждением. Более того, во втором эксперименте со звуковыми стимулами крысы правильно реагировали на последовательности новых стимулов, расположенных в том же порядке, что и ранее изученные. Аналогичное обучение последовательностям было продемонстрировано и у птиц, и у других животных.

Методы

Как и у людей, исследования с животными различают "рабочую" или "краткосрочную" память от "референтной" или долгосрочной памяти. Тесты рабочей памяти оценивают память о событиях, произошедших в недавнем прошлом, обычно в течение последних нескольких секунд или минут. Тесты референтной памяти оценивают запоминание закономерностей, таких как "нажатие рычага приносит еду" или "дети дают мне арахис".

Привыкание

Это один из самых простых тестов для оценки памяти на короткий промежуток времени. Тест сравнивает реакцию животного на стимул или событие в текущий момент с его реакцией в предыдущий раз. Если вторая реакция систематически отличается от первой, значит, животное должно было что-то запомнить о предыдущем опыте, если только не изменились другие факторы, такие как мотивация, сенсорная чувствительность или сам стимул.

Задержка в ответе

Задачи с задержкой ответа часто используются для изучения кратковременной памяти у животных. Впервые предложенная Хантером (1913), типичная задача с задержкой ответа представляет животному стимул, например, цветной свет, и после короткого интервала времени животное выбирает из альтернатив, соответствующих стимулу или каким-либо образом с ним связанных. В исследованиях Хантера, например, свет на короткое время появлялся в одной из трех целевых коробок, а затем животное выбирало из коробок, находя пищу за той, которая была освещена. Большинство исследований проводилось с использованием различных вариаций задачи "отложенное соответствие образцу". Например, в первоначальном исследовании с использованием этой задачи, голубям предъявляли мерцающий или постоянный свет. Затем, через несколько секунд, загорались две клавиши, одна с постоянным светом, а другая – мерцающим. Птица получала пищу, если клевала клавишу, соответствующую исходному стимулу. Распространенная вариация задачи соответствия образцу требует от животного использования исходного стимула для управления последующим выбором между различными стимулами. Например, если исходный стимул – черный круг, животное учится выбирать "красный" после задержки; если это черный квадрат, то правильный выбор – "зеленый". Изобретательные вариации этого метода использовались для изучения многих аспектов памяти, включая забывание из-за интерференции и память на несколько элементов.

Водный лабиринт

Водный лабиринт используется для оценки памяти животного на пространственное расположение и для изучения механизмов определения местоположения. Обычно лабиринт представляет собой круглый резервуар, заполненный водой, сделанной мутной, чтобы она была непрозрачной. Внутри лабиринта находится небольшая платформа, расположенная чуть ниже поверхности воды. Поместив животное в резервуар, наблюдают, как оно плавает, пока не обнаружит и не заберется на платформу. С практикой животное находит платформу все быстрее. Эталонная память оценивается путем удаления платформы и наблюдения за тем, сколько времени животное проводит, плавая в области, где платформа ранее находилась. Визуальные и другие ориентиры внутри и вокруг резервуара могут быть изменены для оценки зависимости животного от ориентиров и геометрических взаимосвязей между ними.

Новое испытание распознавания объектов

Тест на узнавание новых объектов (НОР) – это поведенческий тест на животных, который в основном используется для оценки нарушений памяти у грызунов. Это простой поведенческий тест, основанный на врожденном исследовательском поведении грызунов. Тест состоит из трех фаз: привыкания, обучения/адаптации и тестовой фазы. Во время фазы привыкания животное помещают в пустую тестовую арену. За этим следует фаза адаптации, когда животное помещают в арену с двумя идентичными объектами. В третьей фазе, тестовой фазе, животное помещают в арену с одним из знакомых объектов из предыдущей фазы и с одним новым объектом. Основываясь на врожденном любопытстве грызунов, животные, которые помнят знакомый объект, будут тратить больше времени на изучение нового объекта.

Пространственное познание

Животные, обитающие на территории, измеряемой в квадратных километрах или квадратных метрах, обычно выживают благодаря способности находить источник пищи и возвращаться в гнездо. Иногда эта задача может быть решена довольно просто, например, следуя химическому следу. Однако чаще животному необходимо каким-то образом получать и использовать информацию о местоположении, направлении и расстоянии. В следующих разделах описываются некоторые способы, которыми животные это делают.

**Ориентиры**

Животные часто запоминают, как выглядит их гнездо или другая цель, и если она находится в поле зрения, они могут просто двигаться к ней; считается, что она служит "маяком".

**Узнаваемые объекты**

Когда животное не может видеть свою цель, оно может запомнить внешний вид находящихся поблизости объектов и использовать их в качестве ориентиров. Исследователи, работающие с птицами и пчелами, продемонстрировали это, перемещая заметные объекты вблизи мест гнездования, что заставляло возвращающихся за добычей животных искать гнездо в новом месте. Дальнейшие исследования в этой области…

**Обходное поведение**

Некоторые животные, по-видимому, обладают развитым пониманием своего пространственного окружения и не выбирают самый прямой путь, если это дает им преимущество. Некоторые прыгающие пауки выбирают обходной путь к добыче, а не самый короткий, демонстрируя гибкость поведения и планирования маршрута, а возможно, и способность к пониманию ситуации.

Навигация на большие расстояния; наведения

Многие животные преодолевают сотни или тысячи километров в сезонных миграциях или при возвращении к местам размножения. Ориентироваться им могут Солнце, звезды, поляризация света, магнитные поля, обонятельные сигналы, ветер или их сочетание. Эта обширная область исследований подробно освещена в основной статье о навигации животных. Выдвинута гипотеза, что такие животные, как обезьяны и волки, обладают развитым пространственным мышлением, поскольку этот навык необходим для выживания. Некоторые исследователи полагают, что у собак эта способность могла несколько ослабеть, так как на протяжении примерно 15 000 лет одомашнивания люди обеспечивали их необходимым, таким как пища и укрытие.

Часы дня: циркадные ритмы

Поведение большинства животных синхронизировано с суточным циклом света и темноты на Земле. Поэтому многие животные активны днем, другие – ночью, а третьи – на рассвете и закате. Хотя может показаться, что эти «циркадные ритмы» контролируются лишь наличием или отсутствием света, почти у каждого изученного животного обнаружены «биологические часы», которые обеспечивают циклы активности даже при постоянном освещении или в полной темноте. – о том, что они обычно рассматриваются отдельно от когнитивных процессов, и читателю предлагается обратиться к основной статье «Циркадные ритмы» для получения дополнительной информации.

Время интервала

Выживание часто зависит от способности животного отмерять временные интервалы. Например, колибри-рубинотопырики питаются нектаром цветов и часто возвращаются к одному и тому же цветку, но только после того, как цветок успел восстановить запас нектара. В одном эксперименте колибри кормили с искусственных цветов, которые быстро опустошались, но затем наполнялись вновь через фиксированное время (например, через двадцать минут). Птицы научились возвращаться к цветам примерно в нужное время, запоминая скорость наполнения до восьми разных цветов и отслеживая, как давно они посетили каждый из них. Детали интервального отсчета времени изучались на многих видах. Один из наиболее распространенных методов – "пиковая процедура". В типичном эксперименте крыса в камере оперативного обусловливания нажимает на рычаг, чтобы получить еду. Включается свет, нажатие на рычаг приводит к выдаче гранулы корма через фиксированное время, например, через 10 секунд, после чего свет выключается. Время измеряется во время случайных тестовых проб, когда корм не выдается, а свет остается включенным. Во время этих проб крыса нажимает на рычаг все чаще и чаще, пока не пройдет около 10 секунд, а затем, не дождавшись корма, постепенно прекращает нажатия. Время, когда крыса нажимает на рычаг наиболее интенсивно во время тестовых проб, считается ее оценкой времени получения награды. Эксперименты с использованием пиковой процедуры и других методов показали, что животные могут довольно точно отмерять короткие интервалы, отслеживать несколько событий одновременно и интегрировать время с пространственными и другими сигналами. Эти тесты также использовались для количественной проверки теорий отсчета времени у животных, таких как теория скалярных ожиданий Гиббона ("SET"), поведенческая теория времени Киллина и модель обучения отсчету времени Мачадо. Ни одна из этих теорий пока не получила всеобщего признания. К другим млекопитающим, которые спонтанно используют инструменты в дикой природе или в неволе, относятся слоны, медведи, китообразные, морские выдры и мангусты.

Птицы

Несколько видов птиц наблюдались использующими инструменты в дикой природе, включая славок, попугаев, египетских грифов, бурого гаички, чаек и сов. Некоторые виды, такие как вьюрковый вьюрок с Галапагосских островов, используют определенные инструменты как неотъемлемую часть своего поведения при добыче пищи. Однако эти модели поведения часто довольно негибкие и не могут быть эффективно применены в новых ситуациях. Многие виды птиц строят гнезда различной сложности, но хотя поведение при строительстве гнезд соответствует критериям некоторых определений "использования инструмента", это не соответствует другим определениям. Несколько видов врановых были обучены использованию инструментов в контролируемых экспериментах. Один из видов, широко изученный в лабораторных условиях, – новокаледонская ворона. Одна особь по имени "Бетти" спонтанно изготовила инструмент из проволоки для решения новой задачи. Ее тестировали, выберет ли она проволочный крючок вместо прямой проволоки, чтобы вытащить небольшое ведерко с мясом из колодца. Бетти пыталась проткнуть мясо прямой проволокой. После серии неудач с этим прямым подходом она вытащила проволоку и начала направлять ее на дно колодца, которое было прикреплено к основанию скотчем. Вскоре проволока застряла, после чего Бетти потянула ее в сторону, согнув и освободив. Затем она вставила крючок в колодец и извлекла мясо. Во всех, кроме одного из 10 последующих испытаний, где предоставлялась только прямая проволока, она также изготавливала и использовала крючок таким же образом, но только после того, как сначала попробовала прямую проволоку. Еще одна птица, интенсивно изучаемая из-за ее интеллекта, – африканский серый попугай. Американский этолог и психолог Ирен Пепперберг доказала, что африканские серые обладают когнитивными способностями. Пепперберг использовала в своих экспериментах попугая по имени "Алекс" и смогла доказать, что попугаи могут соотносить звук и значение, опровергнув давнюю теорию о том, что птицы способны только имитировать человеческую речь. Исследования других ученых показали, что африканские серые могут использовать дедуктивные рассуждения, чтобы правильно выбирать между парами коробок с едой и пустыми коробками. До начала исследований Пепперберг в 1970-х годах лишь немногие ученые изучали интеллект попугаев, и сегодня их немного. Большинство исследований сосредоточено на обезьянах, шимпанзе, гориллах и дельфинах, которых гораздо сложнее содержать, кормить и обращаться с ними. К концу 1980-х годов Алекс выучил названия более 50 различных предметов, пять форм и семь цветов. Он также понял значения слов "одинаково" и "различно" – шаг, имеющий решающее значение в интеллектуальном развитии человека.

Рыба

Было замечено, что несколько видов губанов используют камни в качестве наковальни для раскалывания раковин двустворчатых моллюсков (морских гребешков, морских ежей и моллюсков). Это поведение впервые было снято на видео у оранжевой точечной бивни (Choerodon anchorago) в 2009 году Джакомо Бернарди. Рыба обмахивает песок, чтобы извлечь двустворчатого моллюска, берет его в рот, проплывает несколько метров к камню, который затем использует как наковальню, разбивая моллюска боковыми ударами головы. Подобное поведение также было зарегистрировано у чернопятнистой бивни (Choerodon schoenleinii) на Большом Барьерном рифе в Австралии, у желтоголового губана (Halichoeres garnoti) во Флориде и у шестиполосного губана (Thalassoma hardwicke) в условиях аквариума. Эти виды находятся на противоположных концах филогенетического дерева в этом семействе, поэтому такое поведение может быть глубоко укоренившимся свойством, присущим всем губанам.

Беспозвоночные

Цефалоподы способны выполнять сложные задачи, благодаря чему они заслужили репутацию одних из самых умных беспозвоночных. Например, осьминоги могут открывать банки, чтобы добраться до содержимого, и обладают удивительной способностью к обучению новым навыкам с самого рождения. Некоторые цефалоподы используют кокосовые скорлупы для защиты или маскировки. Считается, что когнитивная эволюция цефалоподов в основном определялась давлением, связанным с хищничеством и поиском пищи, однако сложная обстановка при спаривании также могла сыграть свою роль.

Разумные рассуждения и решение проблем

Понятно, что животные самых разных видов способны решать задачи, которые, кажется, требуют абстрактного мышления; работа Вольфганга Кёлера (1917) с шимпанзе – известный ранний пример. Он заметил, что шимпанзе не решали такие задачи, как доставание висящих вне досягаемости бананов, методом проб и ошибок. Вместо этого они действовали "неуклонно целенаправленно", спонтанно подставляя ящики, чтобы забраться и достать плоды. Причинно-следственное мышление также наблюдалось у грачей и новокаледонских ворон. Было показано, что барбадосские зяблики (Loxigilla barbadensis) из городских районов лучше справляются с новыми задачами на решение проблем, чем зяблики из сельской местности, однако в обучении различению цветов они не отличались.

Когнитивные ошибки

Когнитивное искажение – это систематическая тенденция отклоняться от нормы или рациональности в суждениях, приводящая к нелогичным выводам о других людях или ситуациях. Когнитивное искажение иногда иллюстрируется ответами на вопрос: "Стакан наполовину пуст или наполовину полон?". Считается, что выбор "наполовину пуст" указывает на пессимизм, а выбор "наполовину полон" – на оптимизм. Для изучения этого у животных, индивида обучают ожидать, что стимул А, например, тон частотой 100 Гц, предшествует положительному событию, например, выдаче очень желаемой пищи при нажатии животным на рычаг. Того же индивида обучают ожидать, что стимул B, например, тон частотой 900 Гц, предшествует отрицательному событию, например, выдаче неаппетитной пищи при нажатии животным на рычаг. Затем животное тестируют, предъявляя промежуточный стимул C, например, тон частотой 500 Гц, и наблюдая, нажимает ли оно на рычаг, связанный с положительным или отрицательным вознаграждением. Это позволяет предположить, находится ли животное в положительном или отрицательном настроении. В исследовании, использующем этот подход, крысы, которых игриво щекотали, реагировали иначе, чем крысы, которых просто держали в руках. Крысы, которых щекотали, проявляли больший оптимизм, чем крысы, которых держали. Авторы предположили, что они впервые продемонстрировали "связь между непосредственно измеренным положительным аффективным состоянием и принятием решений в условиях неопределенности в моделях на животных". Существуют данные о когнитивных искажениях у ряда видов, включая крыс, собак, макак-резусов, овец, цыплят, скворцов и медоносных пчел.

Язык

Моделирование человеческого языка у животных известно как исследование языка животных. Помимо упомянутых выше экспериментов с языком обезьян, предпринимались более или менее успешные попытки обучить языку или языкоподобному поведению некоторые виды, не относящиеся к приматам, включая попугаев и больших пестрых дятлов. Опираясь на собственные результаты, полученные с шимпанзе Ним Чимпски, и на анализ результатов других исследователей, Герберт Террас критиковал идею о том, что шимпанзе способны создавать новые предложения. Вскоре после этого Луи Херман опубликовал исследование о понимании искусственного языка у афалин (Herman, Richards, & Wolz, 1984). Хотя подобные исследования вызывают споры, особенно среди когнитивных лингвистов, многие исследователи согласны с тем, что многие животные могут понимать значение отдельных слов, а некоторые – простые предложения и синтаксические вариации, однако мало доказательств того, что какое-либо животное способно генерировать новые последовательности символов, соответствующие новым предложениям. В последнее время было показано, что азиатские слоны (Elephas maximus) демонстрируют схожие способности к решению проблем. Наблюдалось, как самец перемещал коробку в такое положение, чтобы встать на неё и достать корм, который был специально подвешен вне досягаемости.

Числительная

Различные исследования показывают, что животные способны использовать и передавать количественную информацию, и что некоторые могут считать в примитивной форме. Ниже приведены некоторые примеры этих исследований. В одном исследовании обезьяны-резусы рассматривали визуальные дисплеи, содержащие, например, 1, 2, 3 или 4 предмета разных типов. Их обучали реагировать на них различными способами, связанными с числовым порядком, например, касаясь "1" первым, "2" вторым и так далее. Когда их тестировали с дисплеями, содержащими предметы, которые они никогда раньше не видели, они продолжали реагировать на них в порядке возрастания. Авторы заключают, что обезьяны могут представлять количества от 1 до 9, по крайней мере, в порядковой шкале. Муравьи способны использовать количественные значения и передавать эту информацию. Например, муравьи нескольких видов могут довольно точно оценивать количество встреч с членами других колоний на своих кормовых территориях. Более того, муравьи некоторых видов могут считать до 20 и складывать и вычитать числа в пределах 5. Это было продемонстрировано с помощью тщательно разработанных экспериментов, основанных на измерении времени, необходимого разведчику-муравью, чтобы передать информацию своей команде о ветке экспериментального лабиринта, где можно найти пищу. Способность к оценке количества была описана у желтого мучнистого жука (Tenebrio molitor) и медоносной пчелы. Западные низменные гориллы, которым предоставили выбор между двумя подносами с пищей, продемонстрировали способность выбирать поднос с большим количеством пищи с частотой, превышающей случайную, после обучения. В аналогичной задаче шимпанзе выбирали вариант с большим количеством пищи. Саламандрам, которым предоставили выбор между двумя дисплеями с разным количеством плодовых мух, используемых в качестве пищевой награды, надежно выбирали дисплей с большим количеством мух, как показано в одном конкретном эксперименте. Были проведены и другие эксперименты, демонстрирующие способность животных различать непищевые количества. Американские черные медведи продемонстрировали способность к количественному различению в задаче с компьютерным экраном. Медведей обучали касаться компьютерного монитора лапой или носом, чтобы выбрать количество точек в одной из двух коробок на экране. Каждого медведя обучали с подкреплением выбирать большее или меньшее количество. Во время обучения медведей награждали пищей за правильный ответ. Все медведи показали результаты лучше, чем предсказывала случайная ошибка в испытаниях со статичными, неподвижными точками, что указывает на то, что они могли различать два количества. Правильный выбор медведей в конгруэнтных (количество точек совпадало с площадью точек) и неконгруэнтных (количество точек не совпадало с площадью точек) испытаниях позволяет предположить, что они действительно выбирали между величинами, которые появлялись на экране, а не просто большее или меньшее изображение на сетчатке, что указывало бы на то, что они оценивают только размер. Дельфины-афалины показали способность выбирать массив с меньшим количеством точек по сравнению с массивом с большим количеством точек. Экспериментаторы установили две доски с различным количеством точек у бассейна. Дельфинов сначала обучали выбирать доску с меньшим количеством точек, награждая их, когда они делали правильный выбор. В экспериментальных испытаниях устанавливались две доски, и дельфин выныривал из воды и указывал на одну из них. Дельфины выбирали массивы с меньшим количеством точек с частотой, значительно превышающей случайную, что указывает на их способность различать количества. Определенный серый попугай, после обучения, продемонстрировал способность различать числа от нуля до шести, используя вокализации. После обучения числам и вокализациям, это делалось путем вопроса попугаю о количестве объектов на дисплее. Попугай мог определить правильное количество с частотой, превышающей случайную. Рыбы-ангелы, помещенные в незнакомую среду, объединяются с сородичами, поведение, называемое стайностью. Если рыбам предоставляется выбор между двумя группами разного размера, они выбирают большую из них. Это наблюдается при соотношении дискриминации 2:1 или больше, то есть, пока одна группа содержит как минимум вдвое больше рыб, чем другая, она присоединится к большей группе. Ящерицы-варани продемонстрировали способность к оценке количества, и некоторые виды могут различать числа до шести.

Мудрость

Поскольку когнитивные способности и интеллект у нечеловеческих животных нельзя измерить с помощью словесных шкал, их оценивают различными методами, включающими, например, обращение привычки, социальное обучение и реакцию на новизну. Анализ главных компонент и факторный анализ показали, что один фактор интеллекта объясняет 47% индивидуальной изменчивости в показателях когнитивных способностей у приматов и от 55% до 60% изменчивости у мышей. Эти значения сопоставимы с общепринятой долей дисперсии IQ, объясняемой аналогичным единым фактором, известным как общий фактор интеллекта у людей (40–50%). Однако результаты недавнего метаанализа свидетельствуют о том, что средняя корреляция между результатами выполнения различных когнитивных задач составляет всего 0,18. Результаты этого исследования указывают на то, что имеющиеся доказательства существования общего интеллекта у нечеловеческих животных слабы, равно как и доказательства, касающиеся социального обучения и культурного интеллекта. Модели g, основанные на нечеловеческих животных, используются в генетических и неврологических исследованиях интеллекта для понимания механизмов, лежащих в основе изменчивости g.

Теория разума

Теория разума – это способность приписывать ментальные состояния, например, намерения, желания, притворство, знания, себе и другим, и понимать, что у других есть желания, намерения и точки зрения, отличные от собственных. Некоторые исследования с воронами предоставляют пример доказательств теории разума у видов, не являющихся человеческими. Вороны принадлежат к семейству Corvidae, которое широко признано обладающим высокими когнитивными способностями. Эти птицы были замечены прячущими свою пищу, когда доминантные вороны одновременно видны и слышны. Исходя из этого наблюдения, вороны были протестированы на понимание "видения" как ментального состояния. На первом этапе птицы защищали свои запасы, когда доминанты были видны, но не защищали, когда их можно было слышать только из соседней комнаты. На следующем этапе им предоставили небольшое смотровое отверстие, позволяющее заглядывать в соседнюю комнату. При открытом отверстии вороны охраняли свои запасы от обнаружения, когда слышали доминантов в соседней комнате, даже если звуки доминантов были воспроизведены с записи.

Биологические ограничения

Инстинктивный дрейф может повлиять на интерпретацию когнитивных исследований. Инстинктивный дрейф – это тенденция животного возвращаться к инстинктивным моделям поведения, которые могут мешать выработанным реакциям. Эта концепция возникла у Келлера и Мариан Брэлэнд, когда они научили енота класть монеты в ящик. Енот стал проявлять инстинктивное поведение, перетирая монеты лапами, как он делал бы при поиске пищи. Способность животных обрабатывать и реагировать на стимулы связана с размером мозга. Животные с небольшим мозгом, как правило, демонстрируют более простое поведение, которое в меньшей степени зависит от обучения, чем у животных с большим мозгом. У позвоночных, особенно млекопитающих, большой мозг и сложное поведение, которое изменяется с опытом. Формула, называемая коэффициентом энцефализации (EQ), выражает взаимосвязь между размером мозга и тела; она была разработана Х. Дж. Джеррисоном в конце 1960-х годов. Если коэффициент энцефализации изобразить в виде кривой, то животное с EQ выше кривой, как ожидается, будет демонстрировать более высокие когнитивные способности, чем среднее животное его размера, в то время как у животного с EQ ниже кривой ожидается меньший уровень когнитивных способностей. Было предложено несколько формул, но уравнение Ew(мозг) = 0.12w(тело)2/3 оказалось наиболее подходящим для данных, полученных на выборке млекопитающих. Эта формула лишь ориентировочная и должна применяться к не млекопитающим с большой осторожностью. Для некоторых других классов позвоночных иногда используется показатель степени 3/4 вместо 2/3, а для многих групп беспозвоночных формула может не давать значимых результатов.

Экспериментальные доказательства против когнитивных способностей животных

Некоторые эксперименты трудно согласовать с убеждением, что некоторые виды животных обладают интеллектом, проницательностью или теорией разума. Жан Анри Фабр (1823–1915), заложивший основу для всех последующих экспериментов такого рода, утверждал, что насекомые «подчиняются своим неотъемлемым инстинктам, не осознавая, что они делают». Например, песчаной осе совершенно не под силу понять, что ей выгоднее схватить парализованную добычу за ногу, а не за антенну. «Ее действия подобны серии эхо, каждое из которых пробуждает следующее в установленном порядке, не позволяя ни одному из них прозвучать, пока не прозвучит предыдущее». Многочисленные эксперименты Фабра привели его к выводу, что ученые часто стремятся «возвеличить животных», вместо того чтобы объективно их изучать. Наблюдения К. Ллойда Моргана (1852–1936) навели его на мысль, что кажущееся разумным поведение животных часто является результатом либо инстинктов, либо проб и ошибок. Например, большинство посетителей, наблюдая, как собака Моргана плавно поднимает защелку головой (и тем самым открывает садовые ворота и убегает), были уверены, что действия собаки подразумевают мышление. Однако Морган тщательно наблюдал за предшествующими, случайными и бессмысленными действиями собаки и утверждал, что они представляют собой «непрерывные попытки и неудачи, пока не будет достигнут желаемый результат», а не «методическое планирование». Э. Л. Торндайк (1874–1949) помещал голодных кошек и собак в вольеры, «из которых они могли выбраться, совершив простое действие, например, потянув за петлю веревки». Их поведение убедило его в том, что они не «обладают способностью к рациональному мышлению». Большинство книг о поведении животных, писал Торндайк, «предлагают нам не психологию, а скорее панегирик животным». Хотя эксперименты Вольфганга Кёлера часто приводятся в качестве подтверждения гипотезы о когнитивных способностях животных, его книга изобилует опровергающими примерами. Например, он поместил шимпанзе в ситуацию, где они могли достать бананы только путем отодвигания ящика. Шимпанзе, как заметил Кёлер, «испытывает особые трудности в решении таких задач; он часто привлекает к ситуации самые странные и далекие предметы и использует самые причудливые методы, вместо того чтобы просто устранить препятствие, которое можно легко сдвинуть». Даниэль Повинелли и Тимоти Эдди из Университета Луизианы показали, что молодые шимпанзе с одинаковой вероятностью будут просить еду у человека, который видит их жест просьбы, и у человека, который не видит, тем самым ставя под сомнение понимание молодыми шимпанзе того, что люди видят. Моти Ниссани из университета штата Уэйн обучил бирманских слонов-лесорубов поднимать крышку, чтобы достать еду из ведра. Затем крышку помещали на землю рядом с ведром (где она больше не препятствовала доступу к еде), а лакомство одновременно клали внутрь ведра. Все слоны продолжали сбрасывать крышку, прежде чем достать награду, что позволяет предположить, что слоны не осознают простых причинно-следственных связей.

Когнитивные способности по видам

Традиционно распространенным образом является scala naturae, лестница природы, на которой животные разных видов занимают последовательно более высокие ступени, при этом человек обычно находится на вершине. Однако существует определенное несогласие с использованием подобной иерархии: некоторые критики утверждают, что для понимания конкретных когнитивных способностей может потребоваться рассматривать их как адаптации к различным экологическим нишам. Некоторые биологи утверждают, что человек на самом деле не является самым умным животным, и что ни одно животное нельзя охарактеризовать как самое умное, поскольку у некоторых животных превосходят когнитивные навыки в определенных областях. Это контрастирует с точкой зрения эволюционных психологов, таких как Джон Туби, который, основываясь на обширном списке уникальных характеристик, присущих человеку, приходит к выводу, что человек эволюционировал для заполнения уникальной "когнитивной ниши" и может справедливо считаться самым умным животным. Независимо от того, справедливо это или нет, когнитивные способности животных часто сравниваются с человеческими. Наши ближайшие биологические родственники, человекообразные обезьяны, обычно демонстрируют результаты, наиболее близкие к человеческим. Среди птиц корвиды и попугаи, как правило, хорошо справляются с задачами, аналогичными человеческим. Некоторые осьминоги также демонстрируют ряд навыков высшего порядка, таких как использование орудий труда, а бабуины способны распознавать слова. У средней птицы или млекопитающего, как правило, эндотермов, соотношение массы мозга к массе тела в десять раз больше, чем у типичного эктотермного позвоночного. Это способствовало распространенному мнению среди исследователей о том, что млекопитающие и птицы разделяют схожие "продвинутые" когнитивные характеристики с человеком, в то время как другие позвоночные, такие как телеостовые рыбы, более "примитивны", что привело к их недостаточному изучению. Однако все больше данных свидетельствуют о том, что рыбы обладают не только способностями, которые нельзя объяснить только обусловливанием по Павлову и оперантным обусловливанием, такими как обратное обучение, избегание новых препятствий и выполнение двух альтернативных задач одновременно, но и более сложными способностями, такими как когнитивное картографирование при навигации, ингибиторный контроль моторики и эмпатия, обеспечиваемая окситоцином для распознавания страха у других рыб. Аналогично, обзор данных 2019 года показал, что рептилии способны испытывать широкий спектр эмоций, таких как удовольствие и тревога.