Австралопитеки: род предков человека

Введение

Род гомининов, предков современных людей, объединяющее племя.

Австралопитек (,/ɒ//s//t//r//ə//l//ə/'/p//ɪ//θ//ᵻ//k//ə//s//, // //l//oʊ// /, OStrələPITHikəs, лох;) – род ранних гомининов, существовавших в Африке в плиоцене и раннем плейстоцене. Роды Homo (включающие современных людей), Paranthropus и Kenyanthropus эволюционировали от некоторых видов австралопитеков. Австралопитек является членом подтрибы Австралопитецины, которая иногда включает также Ardipithecus, хотя термин "австралопитецин" иногда используется для обозначения только представителей рода Australopithecus. Виды включают A. garhi, A. africanus, A. sediba, A. afarensis, A. anamensis, A. bahrelghazali и A. deyiremeda. Существуют дебаты о том, следует ли переклассифицировать некоторые виды австралопитеков в новые роды, или же Paranthropus и Kenyanthropus являются синонимами Australopithecus, отчасти из-за таксономической непоследовательности, в период между 3 и 2 миллионами лет назад. Австралопитек обладал двумя из трех дублированных генов, происходящих от SRGAP2, примерно 3,4 и 2,4 миллиона лет назад (SRGAP2B и SRGAP2C), второй из которых способствовал увеличению числа и миграции нейронов в человеческом мозге. Значительные изменения в кисти впервые появляются в ископаемых останках позднего A. afarensis около 3 миллионов лет назад (укороченные пальцы относительно большого пальца и изменения в суставах между указательным пальцем, трапецией и пястной костью).

История исследований

Первый образец австралопитека, типовой образец, был обнаружен в 1924 году в известняковом карьере рабочими в Таунге, Южная Африка. Образец был изучен австралийским анатомом Рэймондом Дартом, который в то время работал в Университете Витватерсранд в Йоханнесбурге. Окаменелый череп принадлежал трехлетнему прямоходящему примату (прозванному «Ребенок из Таунга»), которого он назвал Australopithecus africanus. Первый отчет был опубликован в журнале Nature в феврале 1925 года. Дарт осознал, что окаменелость обладает рядом человекоподобных признаков, и пришел к выводу, что это ранний предок человека. Позже шотландский палеонтолог Роберт Брум и Дарт отправились на поиски других ранних образцов гоминидов и обнаружили несколько дополнительных останков A. africanus в различных местах. Первоначально антропологи в основном отвергали идею о том, что эти находки были чем-то иным, кроме обезьян, однако это мнение изменилось к концу 1940-х годов. Тем не менее, противоположная точка зрения, высказанная Робинсоном в 1954 году, исключавшая австралопитеков из рода Homo, стала преобладающей. Другие ископаемые останки, найденные в той же пещере в 2008 году, были отнесены к виду Australopithecus sediba, который жил 1,9 миллиона лет назад. Вероятно, A. africanus эволюционировал в A. sediba, который, по мнению некоторых ученых, мог стать предком H. erectus, хотя эта гипотеза вызывает серьезные споры. В 2003 году испанский писатель Камило Хосе Села Конде и эволюционный биолог Франсиско Хавьер Айала предложили возродить род Praeanthropus для включения в него видов Orrorin, A. afarensis, A. anamensis, A. bahrelghazali и A. garhi, но эта идея не получила широкого признания.

Классификация

С появлением родов Homo, Kenyanthropus и Paranthropus внутри рода Australopithecus, таксономия сталкивается с определенными трудностями, поскольку названия видов включают в себя указание на их род. Согласно принципам кладистики, группы не должны оставаться парафилетическими, то есть не включать в себя общего предка и всех его потомков. Разрешение этой проблемы повлечет за собой значительные изменения в номенклатуре всех производных видов. Предлагались варианты, такие как переименование Homo sapiens в Australopithecus sapiens (или даже Pan sapiens), либо отнесение некоторых видов Australopithecus к новым родам. В 2002 и 2007 годах Cele Conde и др. предложили отнести A. africanus к роду Paranthropus. Также обсуждается вопрос о том, следует ли считать A. bahrelghazali просто западной вариацией A. afarensis, а не отдельным видом.

Эволюция

A. anamensis, возможно, произошел от или был тесно связан с Ardipithecus ramidus. A. anamensis имеет некоторые сходства как с Ar. ramidus, так и с Sahelanthropus. Согласно проекту генома шимпанзе, последний общий предок человека и шимпанзе существовал около пяти-шести миллионов лет назад, при условии постоянной скорости мутаций. Однако, находки гомининов, датируемые более ранним периодом, могут поставить это под сомнение. Sahelanthropus tchadensis, обычно называемый "Тумай", имеет возраст около семи миллионов лет, а Orrorin tugenensis жил по крайней мере шесть миллионов лет назад. Из-за недостатка информации о них, они остаются предметом споров среди ученых, поскольку молекулярные часы указывают на генетическое разделение человека и шимпанзе не ранее, чем через миллион лет. Одна из теорий предполагает, что линии человека и шимпанзе первоначально несколько разошлись, а затем некоторые популяции скрещивались примерно через миллион лет после разделения. У современных популяций самцы в среднем всего на 15% крупнее самок, в то время как у австралопитеков, по некоторым оценкам, самцы могли быть на 50% больше самок. Однако степень полового диморфизма остается предметом дискуссий из-за фрагментарности останков австралопитеков. По мнению А. Зильмана, пропорции тела австралопитека тесно напоминают пропорции бонобо (Pan paniscus), что привело эволюционного биолога Джереми Гриффита к предположению о фенотипическом сходстве бонобо и австралопитека. Кроме того, терморегуляторные модели предполагают, что австралопитеки были полностью покрыты шерстью, больше напоминая шимпанзе и бонобо, чем людей. Палеонтологические данные указывают на то, что австралопитеки являются предками рода Homo и современных людей. Ранее считалось, что большой размер мозга был предпосылкой для прямохождения, но открытие австралопитека с небольшим мозгом, но развитым бипедализмом, опровергло эту теорию. Тем не менее, вопрос о том, как возникло прямохождение, остается спорным. Преимущества прямохождения заключались в освобождении рук для манипулирования предметами (например, переноски пищи и детенышей) и возможности обозревать высокие травы в поисках источников пищи или хищников, однако утверждается, что этих преимуществ было недостаточно для возникновения прямохождения. Более ранние ископаемые находки, такие как Orrorin tugenensis, указывают на прямохождение около шести миллионов лет назад, примерно в то же время, что и разделение человека и шимпанзе, установленное генетическими исследованиями. Это позволяет предположить, что прямохождение, как способ передвижения на прямых ногах, возникло как адаптация к древесному образу жизни. Значительные изменения в тазу и стопах произошли еще до появления австралопитеков. Ранее предполагалось, что люди произошли от предка, передвигавшегося на костяшках пальцев, но эта гипотеза не имеет достаточной поддержки. У австралопитеков 32 зуба, как и у современных людей. Их моляры были параллельными, как у больших обезьян, и у них был небольшой промежуток перед клыками (диастема). Их клыки были меньше, как у современных людей, а зубы менее перекрывались, чем у более ранних гомининов. Фактически, у некоторых австралопитеков клыки имеют форму, больше похожую на резцы. Моляры австралопитека соединяются примерно так же, как и у человека, с низкими коронками и четырьмя низкими, округлыми буграми, используемыми для дробления. На гребнях имеются режущие края. В целом, у австралопитеков была толстая эмаль, как у Homo, в то время как у других больших обезьян эмаль значительно тоньше. Микроизнос на жевательных зубах A. afarensis и A. anamensis указывает на то, что A. afarensis преимущественно питался фруктами и листьями, в то время как A. anamensis включал в рацион траву и семена (в дополнение к фруктам и листьям). Утолщение эмали у австралопитеков, возможно, было реакцией на употребление большего количества пищи, добываемой с земли, такой как клубни, орехи и зерновые с песчаной грязью и другими мелкими частицами, которые изнашивают эмаль. У грацильных австралопитеков были более крупные резцы, что указывает на важность разрывания пищи, возможно, поедания падалей. Тем не менее, следы износа на зубах подтверждают преимущественно растительную диету. В 2005 году на месте Гоны в Эфиопии были обнаружены ископаемые кости животных с признаками разделки, датируемые возрастом 2,6 миллиона лет. Это указывает на употребление мяса по крайней мере одним из трех видов гомининов, существовавших в то время: A. africanus, A. garhi и/или P. aethiopicus. В 2010 году в Эфиопии были найдены ископаемые кости животных с признаками разделки, датируемые возрастом 3,4 миллиона лет, вблизи районов, где были обнаружены ископаемые австралопитеков. Робастные австралопитеки (Paranthropus) имели более крупные жевательные зубы, чем грацильные австралопитеки, возможно, потому, что робастные австралопитеки употребляли в пищу больше жесткой, волокнистой растительной пищи, в то время как грацильные австралопитеки ели больше твердой и хрупкой пищи. В предварительном исследовании микроизноса зубов австралопитеков, проведенном в 1979 году антропологом Аланом Уокером, было предположено, что робастные австралопитеки преимущественно питались фруктами (фругиворами). Исследование 2018 года выявило некариозные шейные поражения, вызванные эрозией кислотой, на зубах A. africanus, вероятно, вызванные употреблением кислых фруктов.

A. anamensis may have descended from or was closely related to Ardipithecus ramidus. A. anamensis shows some similarities to both Ar. ramidus and Sahelanthropus. According to the Chimpanzee Genome Project, the human–chimpanzee last common ancestor existed about five to six million years ago, assuming a constant rate of mutation. However, hominin species dated to earlier than the date could call this into question. Sahelanthropus tchadensis, commonly called "Toumai", is about seven million years old and Orrorin tugenensis lived at least six million years ago. Since little is known of them, they remain controversial among scientists since the molecular clock in humans has determined that humans and chimpanzees had a genetic split at least a million years later. One theory suggests that the human and chimpanzee lineages diverged somewhat at first, then some populations interbred around one million years after diverging. with an endocranial volume average of In modern populations, males are on average a mere 15% larger than females, while in Australopithecus, males could be up to 50% larger than females by some estimates. However, the degree of sexual dimorphism is debated due to the fragmentary nature of australopith remains. According to A. Zihlman, Australopithecus body proportions closely resemble those of bonobos (Pan paniscus), leading evolutionary biologist Jeremy Griffith to suggest that bonobos may be phenotypically similar to Australopithecus. Furthermore, thermoregulatory models suggest that australopiths were fully hair covered, more like chimpanzees and bonobos, and unlike humans. The fossil record seems to indicate that Australopithecus is ancestral to Homo and modern humans. It was once assumed that large brain size had been a precursor to bipedalism, but the discovery of Australopithecus with a small brain but developed bipedality upset this theory. Nonetheless, it remains a matter of controversy as to how bipedalism first emerged. The advantages of bipedalism were that it left the hands free to grasp objects (e. g., carry food and young), and allowed the eyes to look over tall grasses for possible food sources or predators, but it is also argued that these advantages were not significant enough to cause the emergence of bipedalism. Earlier fossils, such as Orrorin tugenensis, indicate bipedalism around six million years ago, around the time of the split between humans and chimpanzees indicated by genetic studies. This suggests that erect, straight legged walking originated as an adaptation to tree dwelling. Major changes to the pelvis and feet had already taken place before Australopithecus. It was once thought that humans descended from a knuckle walking ancestor, but this is not well supported. Australopithecines have thirty two teeth, like modern humans. Their molars were parallel, like those of great apes, and they had a slight pre canine gap (diastema). Their canines were smaller, like modern humans, and with the teeth less interlocked than in previous hominins. In fact, in some australopithecines, the canines are shaped more like incisors. The molars of Australopithecus fit together in much the same way those of humans do, with low crowns and four low, rounded cusps used for crushing. They have cutting edges on the crests. Australopiths in general had thick enamel, like Homo, while other great apes have markedly thinner enamel. Microwear patterns on the cheek teeth of A. afarensis and A. anamensis indicate that A. afarensis predominantly ate fruits and leaves, whereas A. anamensis included grasses and seeds (in addition to fruits and leaves). The thickening of enamel in australopiths may have been a response to eating more ground bound foods such as tubers, nuts, and cereal grains with gritty dirt and other small particulates which would wear away enamel. Gracile australopiths had larger incisors, which indicates tearing food was important, perhaps eating scavenged meat. Nonetheless, the wearing patterns on the teeth support a largely herbivorous diet. In 2005, fossil animal bones with butchery marks dating to 2.6 million years old were found at the site of Gona, Ethiopia. This implies meat consumption by at least one of three species of hominins occurring around that time: A. africanus, A. garhi, and/or P. aethiopicus. In 2010, fossils of butchered animal bones dated 3.4 million years old were found in Ethiopia, close to regions where australopith fossils were found. Robust australopithecines (Paranthropus) had larger cheek teeth than gracile australopiths, possibly because robust australopithecines had more tough, fibrous plant material in their diets, whereas gracile australopiths ate more hard and brittle foods. In a 1979 preliminary microwear study of Australopithecus fossil teeth, anthropologist Alan Walker theorized that robust australopiths ate predominantly fruit (frugivory). A study in 2018 found non carious cervical lesions, caused by acid erosion, on the teeth of A. africanus, probably caused by consumption of acidic fruit.

Технология

Обсуждается, была ли рука австралопитека анатомически способна к изготовлению каменных орудий. Связь A. garhi с костями крупных млекопитающих, несущими следы обработки каменными инструментами, может свидетельствовать о том, что австралопитеки изготавливали орудия. Каменные орудия, датируемые примерно тем же временем, что и A. garhi (около 2,6 млн лет назад), позднее были обнаружены в расположенных поблизости местонахождениях Гона и Леди Герару, однако обнаружение Homo в Леди Герару (LD 350-1) ставит под сомнение авторство австралопитеков. В 2010 году на участке Дикака были найдены следы порезов на ноге бовида, датируемые 3,4 млн лет назад, которые первоначально приписывались разделке туши A. afarensis, но поскольку окаменелость происходила из песчаниковой породы (и была изменена абразивными песчаными и гравийными частицами в процессе окаменелости), приписывание ее разделке туши вызывает сомнения. В 2015 году культура Ломекви была обнаружена у озера Туркана, датируемая 3,3 млн лет назад, и, возможно, связана с Kenyanthropus или A. deyiremeda.