Введение

Класс сосальщиков, род птиц

Digenea (от греч. Dis – двойной, Genos – род) – это класс трематод из типа Platyhelminthes, состоящий из паразитических плоских червей (известных как сосальщики) с синцитиальным тегументом и, как правило, двумя присосками – одной брюшной и одной ротовой. Взрослые особи обычно обитают в пищеварительном тракте, но встречаются во всех органах всех классов позвоночных. Ранее считалось, что они связаны с Monogenea, однако сейчас признано, что они наиболее близки к Aspidogastrea, а Monogenea имеют более тесную связь с Cestoda. На сегодняшний день описано около 6000 видов.

Основные особенности

Характерные особенности дигенеев включают синцитиальный тегумент, то есть тегумент, в котором разрушены межклеточные соединения и единая непрерывная цитоплазма окружает все животное. Подобный тегумент встречается и у других представителей Neodermata – группы платигельминтов, включающей Digenea, Aspidogastrea, Monogenea и Cestoda. Дигенеи обладают червеобразным, несегментированным строением тела и имеют плотную паренхиму, лишенную полости тела (целома), как и все платигельминты. Обычно на теле присутствуют два присоски: передняя ротовая присоска, окружающая рот, и брюшная присоска, иногда называемая ацетабулумом, расположенная на брюшной поверхности. Ротовая присоска окружает рот, а брюшная присоска – это слепой мышечный орган, не имеющий связи с внутренними структурами. Моностом – это червь с одной присоской (ротовой). Плоские черви с ротовой присоской и ацетабулумом на заднем конце тела называются амфистомами. Дистомы – это плоские черви с ротовой и брюшной присосками, но брюшная присоска расположена не на заднем конце. Эти термины часто встречаются в старой литературе, где считалось, что они отражают систематические связи внутри этих групп. В современной таксономии дигенеев они практически не используются.

Репродуктивная система

Подавляющее большинство дигенейцев – гермафродиты. Вероятно, это адаптация к низкой численности внутри хозяев, позволяющая жизненному циклу продолжаться, даже если только один паразит успешно инфицирует окончательного хозяина. Оплодотворение внутреннее, сперма передается через циррус в Лауреров канал или половое отверстие. Ключевой группой дигенейцев, раздельнополых, являются шистосомы. Бесполое размножение на первой личиночной стадии является повсеместным. Хотя о половом образовании яиц дигенейцев и бесполом размножении на первой личиночной стадии (мирацидии) широко известно, биология развития бесполых стадий остаётся нерешённой проблемой. Исследования с использованием электронной микроскопии показали, что зародышевые шары, видимые в световом микроскопе, состоят из митотически делящихся клеток, которые дают начало эмбрионам и линии новых зародышевых клеток, включаемых в эти эмбриональные стадии. Поскольку отсутствие мейоза не доказано, точное определение остаётся под вопросом.

Мужские органы

Протандия является общим правилом для представителей класса Digenea (сосальщиков). Обычно присутствуют два семенника, но у некоторых видов их может быть более 100. Также имеются выводные протоки семенников (vasa efferentia), семявыносящий проток (vas deferens), семенной пузырек, эякуляторный проток и циррус (аналогичный пенису), который обычно (но не всегда) заключен в циррусный мешок. Циррус может быть покрыт белковыми шипами или не покрыт ими. Точная морфология этих органов в составе мужских половых органов имеет таксономическое значение на уровне семейств и родов.

Женские органы

Обычно присутствует один яичник с яйцеводом, семяприемник, пара вителлиновых желез (участвующих в образовании желтка и яичной скорлупы) с протоками, оотип (камера формирования яиц), сложное скопление железистых клеток, называемое железой Мехлиса, которое, как считается, смазывает матку для прохождения яиц. Кроме того, у некоторых дигенеев есть канал, называемый каналом Лауэра, который ведет от яйцевода к спинной поверхности тела. Функция этого канала является предметом дискуссий, но он может использоваться для оплодотворения у некоторых видов или для выведения продуктов размножения у других видов. Большинство трематод имеют овикапт – расширенную часть яйцевода в месте его соединения с яичником. Вероятно, он контролирует высвобождение яиц и регулирует их продвижение по матке. Матка обычно открывается в общее половое преддверие, в которое также поступает дистальный мужской копулятивный орган (циррус) перед непосредственным открытием на внешнюю поверхность червя. Дистальная часть матки может расширяться в метратерм, отделенный от проксимальной матки мышечным сфинктером, или же быть покрытой шипами, как у Monorchiidae и некоторых других семейств.

Пищеварительная система

Взрослые дигенеи имеют конечный или субтерминальный рот, мышечный глотка, обеспечивающий силу для захвата пищи, и раздвоенную, слепую пищеварительную систему, состоящую из двух трубчатых мешков, называемых цеками (ед. число – цекум). У некоторых видов два кишечных цека соединяются сзади, образуя кольцевидную кишку или циклокоэль. В других случаях цека могут сливаться с задней частью стенки тела, образуя один или несколько анусов, или с выделительной везикулой, формируя уропрокт. Дигенеи также способны к непосредственному поглощению питательных веществ через тегумент посредством пиноцитоза и фагоцитоза синцитием. Большинство взрослых дигенеев обитают в пищеварительном тракте позвоночных или связанных с ним органах, где они чаще всего питаются содержимым просвета (например, пищей, поглощенной хозяином, желчью, слизью), но могут также питаться, проникая через слизистую оболочку (например, подслизистый слой, кровь хозяина). Кровососущие трематоды, такие как шистосомы, спироркиды и сангвиниколиды, питаются исключительно кровью. Асексуальные стадии у промежуточных моллюсковых хозяев питаются преимущественно путем прямого всасывания, хотя стадия редия, встречающаяся у некоторых групп, имеет рот, глотку и простую кишку и может активно потреблять ткани хозяина или даже других паразитов. Энцистированные метацеркарии и свободноживущие церкарии не питаются.

Нервная система

Пара ганглий в переднем конце тела выполняет функцию мозга. От них отходят нервы в переднюю и заднюю части тела. У взрослых особей сенсорные рецепторы в большинстве своем отсутствуют, хотя у них есть тангорецепторные клетки. Личиночные стадии обладают множеством различных сенсорных рецепторов, включая светочувствительные и хеморецепторы. Хеморецепция играет важную роль в распознавании и поиске хозяина свободноживущей личинкой мирацидием.

Инфекции дигена человека

Лишь около 12 из 6000 известных видов способны заражать человека, однако некоторые из них вызывают серьезные заболевания, поражающие более 200 миллионов людей. Виды, инфицирующие людей, можно разделить на две группы: шистосомы и нешистосомы.

Шистосомы

Шистосомы обитают в кровеносной системе окончательного хозяина. Заражение людей происходит после проникновения в кожу свободноплавающих церкарий, выделяемых зараженными улитками. Эти раздельнополые черви имеют удлиненную и тонкую форму, их длина варьируется от 10 до 30 мм, а диаметр – от 0,2 до 1,0 мм. Взрослые самцы короче и толще самок, и на одной стороне тела у них имеется продольный желоб, в котором удерживается самка. Самки достигают половой зрелости после объединения с самцом. После спаривания они остаются соединенными на протяжении всей жизни. Они могут жить несколько лет и производить тысячи яиц. Четыре вида шистосом, паразитирующих у человека, относятся к роду Schistosoma. +Шистосомы, паразитирующие у человека Научное название Первый промежуточный хозяин Эндемичный регион Schistosoma mansoni Biomphalaria spp. Африка, Южная Америка, Карибский бассейн, Ближний Восток Schistosoma haematobium Bulinus spp. Африка, Ближний Восток Schistosoma japonicum Oncomelania spp. Китай, Восточная Азия, Филиппины Schistosoma intercalatum Bulinus spp. Африка

Нешистосомы

Ниже перечислены семь основных видов трематод, не относящихся к шистосомам, которые инфицируют людей. Заражение происходит при употреблении в пищу метацеркарийных цист на растениях или в недостаточно термически обработанном мясе животных. Большинство видов паразитируют в желудочно-кишечном тракте человека, где они выделяют яйца вместе с фекалиями хозяина. Paragonimus westermani, колонизирующий легкие, также может выделять яйца со слюной. Эти трематоды обычно вызывают легкую патологию у людей, но возможны и более серьезные последствия. +Человеческие трематоды, не относящиеся к шистосомам Научное название Первый промежуточный хозяин Путь заражения человека Эндемичный регион Fasciolopsis buski Segmentina sp. Растения Азия, Индия Heterophyes heterophyes Pirinella sp. Мюллет, тилапия Азия, Восточная Европа, Египет, Ближний Восток Metagonimus yokogawaii Semisulcospira sp. Карп, форель Сибирь Gastrodiscoides hominis Helicorbis sp. Растения Индия, Вьетнам, Филиппины Clonorchis sinensis Bulinus sp. Рыба Восточная Азия, Северная Америка Fasciola hepatica Galba truncatula Растения По всему миру Paragonimus westermani Oncomelania sp. Крабы, раки Азия