Введение
Род трематод Schistosoma — это род плоских червей, обычно известных как кровяные сосальщики. Они являются паразитическими плоскими червями, ответственными за важную группу инфекций у людей, называемую шистосомозом, который Всемирная организация здравоохранения считает вторым по значимости социально-экономически разрушительным паразитарным заболеванием (после малярии), с сотнями миллионов инфицированных во всем мире. Взрослые плоские черви паразитируют в кровеносных капиллярах брыжеек или сплетения мочевого пузыря, в зависимости от вида, вызывающего инфекцию. Они уникальны среди трематод и других плоских червей тем, что являются раздельнополыми, с выраженным половым диморфизмом между самцами и самками. Тысячи яиц выделяются и достигают мочевого пузыря или кишечника (в зависимости от вида, вызывающего инфекцию), а затем выводятся с мочой или фекалиями в пресную воду. Личинки должны пройти через промежуточного хозяина – улитку, прежде чем появится следующая личиночная стадия паразита, способная заразить нового млекопитающего хозяина, проникая непосредственно через кожу.
the organism
Schistosoma is a genus of trematodes, commonly known as blood flukes. They are parasitic flatworms responsible for a highly significant group of infections in humans termed schistosomiasis, which is considered by the World Health Organization as the second most socioeconomically devastating parasitic disease (after malaria), with hundreds of millions infected worldwide. Adult flatworms parasitize blood capillaries of either the mesenteries or plexus of the bladder, depending on the infecting species. They are unique among trematodes and any other flatworms in that they are dioecious with distinct sexual dimorphism between male and female. Thousands of eggs are released and reach either the bladder or the intestine (according to the infecting species), and these are then excreted in urine or feces to fresh water. Larvae must then pass through an intermediate snail host, before the next larval stage of the parasite emerges that can infect a new mammalian host by directly penetrating the skin.
Эволюция
Происхождение этого рода остается неясным. Долгие годы считалось, что этот род имеет африканское происхождение, но секвенирование ДНК предполагает, что виды (S. edwardiense и S. hippopotami), паразитирующие на бегемоте (Hippopotamus amphibius), могут быть базальными. Поскольку бегемоты обитали как в Африке, так и в Азии в эпоху кайнозоя, род мог возникнуть как паразит бегемотов. Первоначальными хозяевами для видов Юго-Восточной Азии, вероятно, были грызуны. Основываясь на филогенетике улиток-хозяев, представляется вероятным, что род эволюционировал в Гондване между [пропущено в оригинале] и [пропущено в оригинале]. Сестринской группой для Schistosoma является род шистосом, паразитирующих на слонах – Bivitellobilharzia. Паразит крупного рогатого скота, овец, коз и кашемировых коз Orientobilharzia turkestanicum, по-видимому, связан с африканскими шистосомами. Этот вид впоследствии был перенесен в род Schistosoma. Внутри группы гематобиум S. bovis и S. curassoni, по-видимому, тесно связаны, как и S. leiperi и S. mattheei. S. mansoni, по-видимому, эволюционировал в Восточной Африке 0,43–0,30 миллиона лет назад. S. mansoni и S. rodhaini, по-видимому, имели общего предка между 107,5 и 147,6 тысячами лет назад. Этот период совпадает с самыми ранними археологическими свидетельствами рыболовства в Африке. Похоже, что S. mansoni возник в Восточной Африке и испытал снижение эффективной численности популяции 20–90 тысяч лет назад, прежде чем распространиться по всему континенту в голоцене. Этот вид позже был занесен в Америку посредством работорговли. S. incognitum и S. nasale более тесно связаны с африканскими видами, чем с группой japonicum. S. sinensium, по-видимому, претерпел радиацию в плиоцене. S. mekongi, по-видимому, проник в Юго-Восточную Азию в середине плейстоцена. Дата дивергенции, по-видимому, составляет 270 000 лет до настоящего времени.
The sister group to Schistosoma is a genus of elephant infecting schistosomes — Bivitellobilharzia. The cattle, sheep, goat and cashmere goat parasite Orientobilharzia turkestanicum appears to be related to the African schistosomes. This latter species has since been transferred to the genus Schistosoma. Within the haematobium group S. bovis and S. curassoni appear to be closely related as do S. leiperi and S. mattheei. S. mansoni appears to have evolved in East Africa 0.43–0.30 million years ago. S. mansoni and S. rodhaini appear to have shared a common ancestor between 107.5 and 147.6 thousand years ago. This period overlaps with the earliest archaeological evidence for fishing in Africa. It appears that S. mansoni originated in East Africa and experienced a decline in effective population size 20 90 thousand years ago before dispersing across the continent during the Holocene. This species was later transmitted to the Americas by the slave trade. S. incognitum and S. nasale are more closely related to the African species rather than the japonicum group. S. sinensium appears to have radiated during the Pliocene. S. mekongi appears to have invaded South East Asia in the mid Pleistocene. The date of divergence appears to be 270,000 years before present.
Таксономия
Род Schistosoma в современной трактовке является парафилетическим, поэтому его пересмотр вероятен. В настоящее время в этом роде признано более двадцати видов. Род разделен на четыре группы: indicum, japonicum, haematobium и mansoni. Родственные связи остальных видов все еще уточняются. Тринадцать видов встречаются в Африке. Двенадцать из них разделены на две группы – виды с боковым шипом на яйце (группа mansoni) и виды с терминальным шипом (группа haematobium).
Группа Мансони
Четыре вида группы мансони: S. edwardiense, S. hippotami, S. mansoni и S. rodhaini.
Группа гематобия
Девять видов группы гематобиумов: S. bovis, S. curassoni, S. guineensis, S. haematobium, S. intercalatum, S. kisumuensis, S. leiperi, S. margrebowiei и S. mattheei. S. leiperi и S. matthei, по-видимому, связаны между собой. S. margrebowiei является базальным видом в этой группе. S. guineensis является сестринским видом для группировки S. bovis и S. curassoni. S. intercalatum, возможно, представляет собой комплекс, состоящий как минимум из двух видов.
Группа индикумов
Группа индикумов включает три вида: S. indicum, S. nasale и S. spindale. По-видимому, эта группа эволюционировала в плейстоцене. Все виды используют лёгочных улиток в качестве хозяев. S. spindale широко распространена в Азии, но также встречается в Африке. Она встречается в Азии и Индии. S. indicum встречается в Индии и Таиланде. Группа индикумов, по-видимому, является сестринским кладом африканских видов.
Группа Japonicum
В группе japonicum пять видов: S. japonicum, S. malayensis и S. mekongi, S. ovuncatum и S. sinensium, и эти виды встречаются в Китае и Юго-Восточной Азии. S. ovuncatum образует кладу с S. sinensium и встречается в северном Таиланде. Окончательный хозяин неизвестен, а промежуточным хозяином служит улитка Tricula bollingi. Этот вид известен тем, что использует улиток семейства Pomatiopsidae в качестве хозяев.
Новые виды
По состоянию на 2012 год, четыре дополнительных вида были перенесены в этот род.
В 2003 году гибрид S. mansoni и S. rodhaini был обнаружен у улиток в западной Кении. По состоянию на 2009 год, он не был обнаружен у людей. Тот же гибрид был идентифицирован в ходе расследования вспышки шистосомоза на Корсике в 2015 году, источник которой был прослежен до реки Каву. В 2019 году гибрид S. haematobium и S. mansoni был описан у 14-летнего пациента с гематурией из Кот-д'Ивуара.
Географическое распространение
Географические районы, связанные с шистосомозом, согласно данным Всемирной организации здравоохранения на январь 2017 года, включают, в алфавитном порядке: Африку, Бразилию, Камбоджу, страны Карибского бассейна, Китай, Корсику, Индонезию, Лаос, Ближний Восток, Филиппины, Суринам и Венесуэлу. Случаев заболевания в Европе не регистрировалось с 1965 года, пока не произошла вспышка на Корсике. Препарат против шистосом – шистозицид.
Виды, заражающие людей
Паразитизм человека шистосомами, по-видимому, возник как минимум трижды как в Азии, так и в Африке. S. guineensis, недавно описанный вид, встречается в Западной Африке. Известные промежуточные хозяева – улитки рода Bulinus, включая Bulinus forskalii. S. haematobium, обычно называемый мочевым шистосомом, первоначально был обнаружен в Африке, на Ближнем Востоке и в Средиземноморском бассейне, а во время Второй мировой войны был завезён в Индию. Пресноводные улитки рода Bulinus являются важным промежуточным хозяином для этого паразита. Среди окончательных хозяев наибольшее значение имеют люди. Другими окончательными хозяевами редко бывают бабуины и обезьяны. S. intercalatum. Окончательными хозяевами обычно являются люди. Другие животные могут быть инфицированы в экспериментальных условиях.
Геном
Были опубликованы геномы Schistosoma haematobium, S. japonicum и S. mansoni.