Трематоды: Класс паразитических плоских червей.

Введение

Класс паразитических плоских червей

Трематоды – это класс плоских червей, известных как сосальщики или трематоды. Они являются облигатными внутренними паразитами со сложным жизненным циклом, требующим как минимум двух хозяев. Промежуточным хозяином, в котором происходит бесполое размножение, обычно является улитка. Окончательным хозяином, где сосальщики размножаются половым путем, является позвоночное животное. Инфицирование трематодами может вызывать заболевания у всех пяти традиционных классов позвоночных: млекопитающих, птиц, земноводных, пресмыкающихся и рыб.

Этимология

Трематоды обычно называются сосальщиками. Этот термин восходит к староанглийскому названию камбалы и отражает плоскую, ромбовидную форму этих организмов.

Таксономия

Известно от 18 000 до 24 000 видов трематод, разделенных на два подкласса — Аспидогастреи и Дигенеи. Аспидогастреи — меньший подкласс, включающий 61 вид. Эти сосальщики в основном заражают двустворчатых моллюсков и костных рыб. Дигенеи — составляющие большинство трематод — встречаются у определенных моллюсков и позвоночных.

Трематоды, имеющие медицинское значение

Сосальщики, вызывающие заболевания у людей, часто классифицируются на основе системы органов, которую они поражают. Например:

Кровяные сосальщики обитают в крови на определенных стадиях своего жизненного цикла. Кровяные сосальщики, вызывающие заболевания у людей, включают Trichobilharzia regenti, вызывающую зуд купальщиков, и семь видов рода Schistosoma, вызывающих шистосомоз: S. guineensis, S. haematobium, S. intercalatum, S. japonicum, S. malayensis, S. mansoni, S. mekongi. Человек, как окончательный хозяин, заражается при проникновении в кожу церкарий (личиночных форм трематод). Любой контакт с водой, содержащей этих церкарий, потенциально может привести к заражению. Взрослые кровяные сосальщики могут жить годами в человеке или животных-резервуарах. S. haematobium и S. japonicum имеют особое значение, поскольку являются канцерогенными паразитами. S. haematobium, поражающий мочевой пузырь, является одной из основных причин рака мочевого пузыря у людей. Эта организация классифицируется Международным агентством по изучению рака (IARC) как канцероген 1 группы (доказано в широких масштабах). S. japonicum связан с развитием рака печени и классифицируется как канцероген 2B группы (возможно, канцерогенный для человека). Легочные сосальщики: существует десять видов легочных сосальщиков, заражающих людей и вызывающих парагонимоз. Наиболее частой причиной парагонимоза у людей является Paragonimus westermani, восточный легочный сосальщик. Легочным сосальщикам требуется три разных хозяина для завершения жизненного цикла. Первый промежуточный хозяин – улитка, второй промежуточный хозяин – краб или рак, а окончательный хозяин для легочных сосальщиков – животное или человек. Поверхность тела трематод состоит из прочного синцитиального тегумента, который помогает защитить от пищеварительных ферментов у видов, обитающих в кишечнике крупных животных. Это также поверхность газообмена; органов дыхания нет. Ротовой присосок и ацетабулум: у некоторых видов трематод, таких как T. bragai, есть ацетабулум. Этот органоид в форме блюдца прикреплен к ротовому присоску у некоторых трематод и других паразитических червей. Это позволяет паразитическим червям прикрепляться к хозяину, проникая в ткани хозяина с помощью шипов, выстилающих ацетабулум. У трематод ротовой присосок связан с глоткой через канал, состоящий из меридиональных, экваториальных и радиальных мышечных волокон.

Blood flukes inhabit the blood in some stages of their life cycle. Blood flukes that cause disease in humans include Trichobilharzia regenti, which causes swimmer's itch, and seven species of genus Schistosoma which cause schistosomiasis: S. guineensis, S. haematobium, S. intercalatum, S. japonicum, S. malayensis, S. mansoni, S. mekongi. As a definitive host, humans are infected when the cercariae (the larval forms of trematodes) penetrate the skin. Any contact with water containing these cercariae can potentially result in infection. Adult blood flukes can live for years in human or animal reservoir hosts. S. haematobium and S. japonicum are of particular importance, as these are carcinogenic parasites. S. haematobium, which infects the urinary bladder, is among the most important causes of bladder cancer in humans. This organism is classified by the International Agency for Research on Cancer (IARC) as a Group 1 (extensively proven) carcinogen. S. japonicum is associated with the development of liver cancer, and is classified as a Group 2B (possibly carcinogenic to humans) carcinogen. Lung flukes: there are ten species of lung flukes that infect humans, causing paragonimiasis. Of these, the most common cause of human paragonimiasis is Paragonimus westermani, the oriental lung fluke. Lung flukes require three different hosts in order to complete their life cycle. The first intermediate host is a snail, the second intermediate host is a crab or crayfish, and the definitive host for lung flukes is an animal or human host. The body surface of trematodes comprises a tough syncytial tegument, which helps protect against digestive enzymes in those species that inhabit the gut of larger animals. It is also the surface of gas exchange; there are no respiratory organs. Oral sucker and acetabulum: In some species of Trematoda, such as T. bragai, there is an acetabulum. This saucer shaped organ is attached to the oral sucker in some Trematodes and other parasitic worms. This allows for parasitic worms to attach to their host by penetrating the host’s tissue with spines lining the acetabulum organ. In trematodes, the oral sucker is linked to the pharynx via a canal composed of meridional, equatorial, and radial muscle fibers.

Репродуктивная система кровяных поток

Большинство трематод являются гермафродитами, как и многие внутренние паразиты. Кровавые сосальщики (Schistosoma) – единственная форма трематод, раздельнополых (имеющих мужской и женский пол). Кровавые сосальщики уникальны тем, что способны к как бесполому, так и половому размножению. Бесполое размножение происходит в гепатопанкреасе пресноводного улитки, служащего промежуточным хозяином. Половое размножение происходит позднее в жизненном цикле, в окончательном хозяине (позвоночном). Мужская репродуктивная система обычно включает два семенника, хотя у некоторых видов их может быть больше. Семенники расположены позади и спинно к брюшному присоску. Сперматогенез производит бифлагеллярные сперматозоиды (сперматозоиды с двумя жгутиками). Сперма хранится в семенных пузырьках, соединенных с семенниками семявыносящими протоками. Мужская репродуктивная система значительно различается по строению у разных видов, что может быть очень полезно для их идентификации. Женская репродуктивная система состоит из одного яичника, соединенного с удлиненной маткой посредством покрытого ресничками яйцевода. Матка открывается наружу через половую пору (общее наружное отверстие мужской и женской репродуктивных систем). Расположение яичника варьируется у разных видов, что делает женскую репродуктивную систему полезной для идентификации видов. У основания яйцевода находится совокупительный проток, называемый каналом Лауэра, который аналогичен влагалищу. Ооциты высвобождаются из яичника в оокапт (расширенный проксимальный конец яйцевода). Сперматозоиды перемещаются из семенных пузырьков через матку к оотипу (расширенная дистальная часть яйцевода), где происходит оплодотворение. Оотип соединен парой протоков с рядом вителлиновых протоков, производящих желток. После того, как яйцо окружено желтком, его оболочка формируется из секретов желез Мелиса, протоки которых также открываются в оотип. Затем оплодотворенное яйцо возвращается из оотипа в матку и в конечном итоге выходит через половую полость.

Most trematodes are hermaphrodites, as are many internal parasites. Blood flukes (Schistosoma) are the only form of trematodes that are dioecious (have both a male and female sex). Blood flukes are unique in the way that they can undergo both asexual and sexual reproduction. Asexual reproduction occurs in the hepatopancreas of a freshwater snail, which serves as an intermediate host. Sexual reproduction occurs later in the life cycle, in the definitive (vertebrate) host. The male reproductive system usually includes two testes, though some species may have more. The testes are located posterior and dorsal to the ventral sucker. Spermatogenesis produces biflagellate sperm (sperm with two tails). Sperm is stored in the seminal vesicles, which are connected to the testes by the vas deferens. The male reproductive system varies considerably in structure between species; this can be very useful in species identification. The female reproductive system consists of one ovary connected to an elongated uterus by a ciliated oviduct. The uterus opens to the exterior at the genital pore (the common external opening of the male and female reproductive systems). The location of the ovary varies among different species, making the female reproductive system useful in species identification. At the base of the oviduct is a copulatory duct — termed Laurer's canal — which is analogous to a vagina. Oocytes are released from the ovary into the oocapt (the dilated proximal end of the oviduct). Sperm cells travel from the seminal vesicles through the uterus to reach the ootype (the dilated distal part of the oviduct), where fertilization occurs. The ootype is connected via a pair of ducts to a number of vitelline ducts that produce yolk. After the egg is surrounded by yolk, its shell is formed from the secretions of Mehlis' glands, the ducts of which also open into the ootype. From the ootype, the fertilized egg then travels back into the uterus, and is ultimately released from the genital atrium.

Жизненные циклы

Трематоды имеют очень сложный жизненный цикл, и в зависимости от их таксономической принадлежности, их жизненный цикл может завершаться всего одним хозяином, в отличие от типичных трех. Если присутствует только один хозяин, то это обычно конкретный вид улитки из семейства Lymnaeidae. Почти все трематоды инфицируют моллюсков в качестве первого хозяина в жизненном цикле, и у большинства сложный жизненный цикл с участием других хозяев. Большинство трематод гермафродиты и попеременно размножаются половым и бесполым путем. Два основных исключения составляют Aspidogastrea, у которых отсутствует бесполое размножение, и шистосомы, которые раздельнополы. В окончательном хозяине, где происходит половое размножение, яйца обычно выделяются вместе с фекалиями хозяина. Яйца, попадающие в воду, высвобождают свободноплавающие личиночные формы (мирацидии), которые инфекционны для промежуточного хозяина, где происходит бесполое размножение. Примером удивительной истории жизни трематод является птичий сосальщик, Leucochloridium paradoxum. Окончательными хозяевами, в которых паразит размножается, являются различные лесные птицы, а промежуточными хозяевами, в которых паразит размножается, – различные виды улиток. Взрослый паразит в кишечнике птицы производит яйца, которые в конечном итоге попадают на землю с фекалиями птицы. Некоторые яйца могут быть проглочены улиткой и вылупиться в личинки (мирацидии). Эти личинки растут и приобретают вид мешка. Эта стадия известна как спороциста, и она формирует центральное тело в пищеварительной железе улитки, которое распространяется в выводковую сумку в голове улитки, мышечной ноге и глазных стебельках. В центральном теле спороцисты паразит размножается, производя множество крошечных эмбрионов (редии). Эти эмбрионы перемещаются в выводковую сумку и созревают в церкарии.

Пример: печеночные приступы

Печеночные сосальщики, один из различных видов, являются возбудителями фасциолеза, также известного как болезнь печени, вызываемая этими паразитами. Это гермафродиты, являющиеся внутренними паразитами. Заболевание вызывается миграцией большого количества незрелых сосальщиков по печеночным протокам или миграцией взрослых особей в желчные протоки. Печеночные сосальщики заражают всех травоядных животных и человека при употреблении сырой или недостаточно термически обработанной рыбы. Как и другие сосальщики, печеночные сосальщики нуждаются в промежуточных хозяевах, поэтому передача от животных к человеку происходит в три фазы. Первая фаза – заражение улитки (первого промежуточного хозяина) через фекалии. Внутри улитки сосальщики завершают свое развитие и вылупляются в виде церкарий. Церкарии покидают улитку-хозяина и заражают рыбу, которая является вторым промежуточным хозяином. В заключение, крупные животные, включая человека, заглатывают метацеркарии с сырой или недостаточно термически обработанной рыбой. В организме человека или травоядных животных метацеркарии завершают свой жизненный цикл и превращаются во взрослых печеночных сосальщиков.

Инфекции

Трематоды могут вызывать заболевания у многих видов позвоночных, включая млекопитающих, птиц, рептилий и рыб. Крупный рогатый скот и овцы могут заразиться, поедая загрязненный корм. Эти инфекции приводят к снижению производства молока или мяса, что может иметь значительное экономическое значение для животноводческой отрасли.

Лечение

Альбендазол может использоваться для лечения клонорхиаза и описторхиаза. Триклабендазол часто используется для лечения фасциолеза, а также может быть полезен при лечении парагонимиаза и дикроцелиоза. Празиквантел эффективен при лечении всех заболеваний, вызываемых трематодами (клонорхиазом, дикроцелиозом, эхиностомиазом, фасциолопсиазом, фасциолезом, гастродискоидиозом, гетерофиазом, метагонимиазом, описторхиазом, парагонимиазом и шистосомиазом).