Двуустник широким сколексом: обзор рода Diphyllobothrium

Введение

Род плоских червей

Diphyllobothrium – это род ленточных червей, способных вызывать дифиллоботриазис у человека при употреблении сырой или недостаточно термически обработанной рыбы. Основным видом, вызывающим дифиллоботриазис, является D. latum, известный как широкий ленточный червь или широкий рыбный ленточный червь. D. latum – это псевдофиллидный цестод, паразитирующий у рыб и млекопитающих. D. latum изначально встречается в Скандинавии, западной России и странах Балтии, однако в настоящее время он также распространен в Северной Америке, особенно на северо-западе Тихого океана. На Дальнем Востоке России был идентифицирован D. klebanovskii, использующий тихоокеанского лосося в качестве второго промежуточного хозяина. Другие представители рода Diphyllobothrium включают D. dendriticum (лососевый ленточный червь), имеющий значительно более широкий ареал (всё Северное полушарие), D. pacificum, D. cordatum, D. ursi, D. lanceolatum, D. dalliae и D. yonagoensis, все из которых лишь изредка заражают человека. В Японии наиболее часто встречающимся видом при инфицировании человека является D. nihonkaiense, который был выделен в отдельный вид от D. latum только в 1986 году. Недавние молекулярные исследования показали, что D. nihonkaiense и D. klebanovskii представляют собой один и тот же вид.

Морфология

Взрослый червь состоит из трех достаточно отчетливых морфологических сегментов: сколекса (голова), шеи и тела. На каждой стороне сколекса имеется продольный желобок, представляющий собой ботрий для прикрепления к кишечнику. Сколекс прикреплен к шее, или зоне пролиферации. Из шеи растут многочисленные проглоттиды, содержащие репродуктивные органы червя. D. latum – самый длинный ленточный червь, паразитирующий у человека, его средняя длина составляет десять метров. В отличие от многих других ленточных червей, яйца Diphyllobothrium обычно незрелые при выделении с фекалиями человека. У взрослых особей проглоттиды шире, чем длинные (отсюда и название – широкий ленточный червь). Как и у всех псевдофиллидных цестод, половые поры открываются на середине брюшной стороны.

Жизненный цикл

Взрослые ленточные черви могут инфицировать людей, собак, кошек, медведей, ластоногих и куньих, хотя достоверность данных о некоторых нечеловеческих видах вызывает сомнения. Незрелые яйца выделяются с фекалиями окончательного хозяина – млекопитающего, в организме которого черви размножаются. После попадания в организм подходящего пресноводного ракообразного, например, копепода (первый промежуточный хозяин), корацидии развиваются в личинки процеркоидов. При поедании копепода подходящим вторым промежуточным хозяином, обычно пескарем или другой мелкой пресноводной рыбой, личинки процеркоидов высвобождаются из ракообразного и мигрируют в мускулатуру рыбы, где превращаются в личинки плероцеркоидов (спарганумы). Ларвы плероцеркоидов являются инфекционной стадией для окончательного хозяина (включая человека). Поскольку люди обычно не употребляют в пищу сырых или недостаточно приготовленных пескарей и подобных мелких пресноводных рыб, они не представляют собой значительный источник заражения. Однако этих мелких промежуточных хозяев могут поедать более крупные хищные виды, такие как форель, окунь, судак и щука. В этом случае спарганум может мигрировать в мускулатуру более крупной хищной рыбы, а млекопитающие могут заразиться, употребляя в пищу этих поздних промежуточных инфицированных рыб сырыми или недостаточно приготовленными. После поедания инфицированной рыбы плероцеркоиды развиваются в незрелых взрослых червей, а затем в зрелых ленточных червей, которые обитают в тонком кишечнике. Взрослые черви прикрепляются к слизистой оболочке кишечника с помощью двух боковых борозд (ботриев) на сколексе. У некоторых видов, таких как D. latum, взрослые черви могут достигать длины более 10 м (до 30 футов) и состоять из более чем 3000 проглоттид. Один или несколько сегментов проглоттид (отсюда и название «ленточный червь») регулярно отделяются от тела червя и выделяют незрелые яйца в пресную воду, чтобы цикл начался заново. Незрелые яйца выделяются из проглоттид (до 1 000 000 яиц в день на одного червя) и выводятся с фекалиями. Инкубационный период у человека, после которого яйца начинают обнаруживаться в фекалиях, обычно составляет 4–6 недель, но может варьироваться от 2 недель до 2 лет.

Adult tapeworms may infect humans, canids, felines, bears, pinnipeds, and mustelids, though the accuracy of the records for some of the nonhuman species is disputed. Immature eggs are passed in feces of the mammal host (the definitive host, where the worms reproduce). After ingestion by a suitable freshwater crustacean such as a copepod (the first intermediate host), the coracidia develop into procercoid larvae. Following ingestion of the copepod by a suitable second intermediate host, typically a minnow or other small freshwater fish, the procercoid larvae are released from the crustacean and migrate into the fish's flesh where they develop into a plerocercoid larvae (sparganum). The plerocercoid larvae are the infective stage for the definitive host (including humans). Because humans do not generally eat undercooked minnows and similar small freshwater fish, these do not represent an important source of infection. Nevertheless, these small second intermediate hosts can be eaten by larger predator species, for example trout, perch, walleye, and pike. In this case, the sparganum can migrate to the musculature of the larger predator fish and mammals can acquire the disease by eating these later intermediate infected host fish raw or undercooked. After ingestion of the infected fish, the plerocercoids develop into immature adults and then into mature adult tapeworms which will reside in the small intestine. The adults attach to the intestinal mucosa by means of the two bilateral grooves (bothria) of their scolices. The adults can reach more than 10 m (up to 30 ft) in length in some species such as D. latum, with more than 3,000 proglottids. One or several of the tape like proglottid segments (hence the name tapeworm) regularly detach from the main body of the worm and release immature eggs in freshwater to start the cycle over again. Immature eggs are discharged from the proglottids (up to 1,000,000 eggs per day per worm) and are passed in the feces. The incubation period in humans, after which eggs begin to appear in the feces is typically 4–6 weeks, but can vary from as short as 2 weeks to as long as 2 years.

Болезнь

Дифиллоботриаз считается паразитической зоонозной инфекцией. D. latum вызывает широкий спектр заболеваний различной степени тяжести. Ленточный червь индуцирует изменения в концентрации нескольких иммуномодуляторов в организме хозяина. Он также может вызывать структурные изменения в желудочно-кишечном тракте, модулируя нейроэндокринные реакции и усиливая секрецию и моторику кишечника. Повреждение может быть вызвано и иммунным ответом организма на червя и его миллионы яиц (около 1 миллиона в день), опосредованным мастоцитами и дегрануляцией эозинофильных клеток, что приводит к выработке воспалительных цитокинов. Дифиллоботриоз считается наиболее важным зоонозом, передающимся через рыбу, которым инфицированы до 20 миллионов человек. D. latum вызывает дефицит витамина B12 у людей, приводящий к мегалобластной или злокачественной анемии. Червь поглощает около 80% потребляемого витамина B12, а длительная инфекция может также вызывать боли в животе, механическую непроходимость и симптомы железодефицитной анемии. Пациентам с длительной инфекцией D. latum следует назначать добавки витамина B12 в сочетании с антипаразитарными препаратами, такими как никозамид или празиквантел.