Введение

Род плотоядных растений

Sarracenia (,/s//ær//ə/'/s//iː//n//i//ə/ или ,/s//ær//ə/'/s//ɛ//n//i//ə/) – род, включающий от 8 до 11 видов североамериканских растений-кувшинок, обычно называемых трубчатыми кувшинами. Род относится к семейству Sarraceniaceae, которое также включает близкородственные роды Darlingtonia и Heliamphora. Sarracenia – род плотоядных растений, произрастающих на восточном побережье Соединенных Штатов, в Техасе, в районе Великих озёр и юго-восточной Канаде, при этом большинство видов встречается только на юго-востоке Соединенных Штатов (только S. purpurea встречается в холодных умеренных регионах). Листья растения эволюционировали в форму воронки или кувшина для ловли насекомых. Растение привлекает свою добычу – насекомых – выделениями из внецветниковых нектариев на краю листьев-кувшинов, а также сочетанием цвета и запаха листьев. Скользкая поверхность у края кувшина приводит к тому, что насекомые падают внутрь, где они погибают и перевариваются растением с помощью протеаз и других ферментов.

Описание

Сарацении – травянистые многолетние растения, растущие из подземного корневища, с множеством трубчатых листьев в форме кувшина, расходящихся от точки роста, а затем направляющихся вверх, отверстиями ловушек к центру розетки. Ловушка представляет собой вертикальную трубку с «капюшоном» (оперкулумом), нависающим над входом; а под ним верхняя часть трубки обычно имеет свернутый край (перистом), выделяющий нектар и ароматы. Сам оперкулум также часто производит нектар, но в меньшем количестве. Внутренняя часть кувшина, в зависимости от вида, может быть разделена на три-пять отчетливых зон: зона 1 – это оперкулум (или капюшон), зона 2 – перистом и остальная часть входа в ловушку, в то время как зоны 3 и 4 (которые у некоторых видов объединены) и 5 (присутствующая только у S. purpurea) – дальнейшее деление самой трубки. Каждая из этих зон имеет определенную функцию, соответствующую ее морфофизиологическим характеристикам. Зона 1: Оперкулум. У большинства видов оперкулум закрывает по крайней мере часть кувшина, оставляя отверстие, предотвращая чрезмерное заполнение кувшина дождем, что привело бы к потере добычи и разбавлению пищеварительной жидкости. Оперкулум также направляет добычу к отверстию кувшина, используя сочетание цвета, запаха и направленных вниз волосков, чтобы направить насекомых ко входу в ловушку. У некоторых видов, в частности S. minor и S. psittacina, оперкулумы свисают низко над входом в кувшин. Они также усеяны участками, лишенными хлорофилла, полупрозрачными «окнами», которые дезориентируют добычу, заставляя ее пытаться пролететь сквозь оперкулум, в результате чего она падает в трубку кувшина. (Похожий, более развитый механизм встречается у близкородственной Darlingtonia californica). Зона 2: Перистом и вход в ловушку. Эта зона состоит в основном из перистома, который производит обильное количество нектара, привлекая насекомых-жертв сесть или заползти на скользкую поверхность вокруг ловушки. Эта зона также включает восковую верхнюю часть трубки кувшина. Опора на этой зоне особенно ненадежна, поскольку восковые отложения на ее поверхности заставляют неосторожных насекомых терять равновесие и падать в глубину кувшина. Зона 3: Расположенная ниже зоны 2, эта зона характеризуется гладкой поверхностью листа, лишенной опоры, а также покрытием ультратонкими, направленными вниз волосками. Насекомые, достигшие этой зоны, теряют всякую надежду на спасение. Она также усеяна пищеварительными железами, выделяющими пищеварительные ферменты в пищеварительную жидкость. Зона 4: Это последняя зона у большинства видов. Она заполнена пищеварительной жидкостью и легко поглощает питательные вещества, высвобождаемые насекомыми благодаря действию пищеварительных ферментов и бактерий в жидкости кувшина. Наряду с большим количеством пищеварительных желез, эта зона имеет толстый слой грубых, направленных вниз волосков, которые делают невозможным побег из пищеварительной жидкости. Зона 5: Эта зона, расположенная ниже зоны 4 и встречающаяся только у S. purpurea, гладкая, лишена волосков, не имеет желез и не является зоной всасывания. Ее функция неизвестна.

Механизм плотоядный

Все саррацении ловят насекомых и другую добычу без использования движущихся частей. Их ловушки статичны и основаны на сочетании приманок (включая цвет, запах и нектар) и невозможности побега – как правило, входы в ловушки односторонние благодаря вышеперечисленным высокоспециализированным признакам. Большинство видов используют комбинацию запаха, восковых отложений (для затруднения передвижения насекомых) и силы тяжести, чтобы опрокидывать добычу в свой кувшин. Попав внутрь, насекомое обнаруживает, что поверхность очень скользкая из-за воскового налета на стенках кувшина. Дальше вниз по трубке, направленные вниз волоски делают отступление невозможным, а в самой нижней части трубки находится резервуар жидкости, содержащий пищеварительные ферменты и смачивающие вещества, который быстро топит добычу и начинает процесс пищеварения. Экзоскелеты обычно не перевариваются и в течение лета заполняют трубку кувшина. Только S. purpurea обычно содержит значительное количество дождевой воды в своих трубчатых кувшинах. Утверждение, что все виды содержат воду, – миф. На самом деле, "капюшоны" других видов помогают не только удерживать дождевую воду, но и предотвращать побег летающей добычи. S. psittacina, кувшин-попугай, использует ловушку типа "лобстер-пот", которая пропускает добычу (включая головастиков и мелкую рыбу во время паводков), но не позволяет ей выбраться наружу; а острые, внутрь направленные волоски постепенно загоняют жертву к основанию кувшина, где она переваривается.

Потенциальная наркотическая функция конина

Впервые кониин, токсичный алкалоид, который также содержится в ядовитом болиголове, был обнаружен в нектаре S. flava, а впоследствии – в 7 других видах Sarracenia. Было показано, что концентрированные экстракты S. flava способны парализовать муравьев. В среднем образуется 300–600 семян, а для массового прорастания семена Sarracenia нуждаются в периоде стратификации. Растения, выращенные из семян, начинают формировать функционирующие ловушки почти сразу, хотя в течение первого года или около того их морфология отличается от морфологии взрослых ловушек, будучи более простой по строению. Для достижения зрелости из семян растениям требуется 3–5 лет.

Цикл роста

Производство кувшинов начинается в конце периода цветения весной и продолжается до поздней осени. В конце осени кувшины начинают увядать, и растения производят нехищные листья, называемые филлодиями, которые играют роль в энергетическом балансе плотоядности у этих видов. Поскольку количество насекомых зимой уменьшается, а наступление холодной погоды замедляет метаболизм и другие процессы растений, было бы невыгодно для растения тратить энергию на производство хищных листьев.

Генетика

У этого рода было установлено число хромосом 2n=26, хотя в некоторых более ранних исследованиях указывалось число 2n=24.

Распространение и среда обитания

Семь из восьми видов распространены в юго-восточной прибрежной равнине Соединенных Штатов. Один вид, S. purpurea, встречается севернее и западнее, далеко в Канаде. Типичные места обитания характеризуются теплым умеренным климатом; все саррацении – многолетние растения, нуждающиеся в четко выраженных лете и зиме. Некоторые подвиды или разновидности (S. rubra subsp. alabamensis, S. rubra subsp. jonesii и S. purpurea var. montana) можно встретить в горах, вдали от побережья (например, в горах Аппалачи). Саррацении предпочитают низинные болота, травяные болота и сезонно переувлажненные луга. Эти места обитания обычно кислые (с низким pH) и имеют почву, состоящую из песка и сфагнового мха. Часто почва бедна питательными веществами, особенно нитратами, и постоянно вымывается водой или становится недоступной для корней растений из-за низкого pH. Растения получают преимущество благодаря способности извлекать питательные вещества из насекомых в этой бедной минералами среде. Они предпочитают яркий, прямой солнечный свет и не переносят тени. Места обитания саррацений в юго-восточной прибрежной равнине в основном представлены сосновыми саваннами, влажными прериями или заболоченными низинами. Без регулярных пожаров (каждые 1–3 года) эти места обитания подвергаются экологической сукцессии и быстро зарастают древесными кустарниками и деревьями, которые уничтожают саррацении, увеличивая тень и снижая влажность почвы. В ряде случаев любители плотоядных растений интродуцировали S. purpurea в подходящие места обитания за пределами ее естественного ареала, где она успешно прижилась. Некоторые из этих популяций существуют уже несколько десятилетий; самый старый известный случай в горах Юра (Швейцария) насчитывает около ста лет. Помимо Швейцарии, натурализованные популяции встречаются в Ирландии, Англии (Озерный край), Германии (Бавария, Лужица) и в округе Мендосино на побережье Калифорнии.

Экологическое состояние

Саррацении находятся под угрозой в дикой природе из-за застройки и осушения их мест обитания. По оценкам, 97,5% среды обитания саррацений уже уничтожено в юго-восточной части США, родине всех подвидов саррацений, кроме одного. В настоящее время основными угрозами для сохранившихся популяций являются городская застройка, осушение мест обитания для лесного хозяйства, сток гербицидов с сельскохозяйственных угодий, подавление пожаров, торговля кувшинами для флористики и торговля растениями. Последние два фактора угрожают выживанию саррацений не только истощением здоровых популяций, но и вредными последствиями (уплотнение почвы и изменение уровня влажности), вызванными повторным хождением пешеходов и транспорта при сборе урожая. Служба рыболовства и дикой природы оценивает, что в 1991 году для внутреннего рынка было срезано около 1,6 миллиона кувшинов. Существует некоторая природоохранная законодательная база. В нескольких юго-восточных штатах, таких как Флорида, Джорджия и Южная Каролина, действуют законы об охране природы, защищающие саррацении. Однако большая часть оставшихся водно-болотных угодий на юго-востоке США находится в частной собственности. Растения на этих землях не защищены государственным законодательством. Ключевые штаты Алабама и Миссисипи не имеют подобного законодательства, поэтому даже растения на государственных землях не находятся под защитой. В 1995 году была создана некоммерческая организация Meadowview Biological Research Station для сохранения и восстановления кувшинных болот и связанных с ними экосистем в Мэриленде и Вирджинии. В 2004 году группа обеспокоенных любителей растений основала Североамериканский консерваторий саррацений (NASC), целью которого является "служить живой летописью таксономического, морфологического и генетического разнообразия рода саррацений для целей сохранения и культивирования". NASC – это низовая некоммерческая организация в Небраске, работающая над созданием генетического банка саррацений путем контроля за поддержанием генетических линий от всех сохранившихся диких популяций в культуре, с конечной целью обеспечения возможности поставки этих линий для реинтродукции в подходящие места обитания. Существует аналогичная, но централизованная коллекция в Великобритании, насчитывающая более 2000 клонов, представляющих все виды (многие с указанием места сбора) и многочисленные гибриды, которые в настоящее время находятся под опекой эксперта по саррацениям Майка Кинга. Эта коллекция Великобритании является частью национальной схемы сбора растений NCCPG. Хотя ни одна из этих инициатив не устраняет основные угрозы – городскую застройку и разрушение среды обитания – они направлены на сокращение браконьерства растений и одновременное обеспечение доступности этих растений для будущих поколений. Одной из самых больших проблем при реинтродукции растений в дикую природу является непреднамеренное занесение нежелательных видов, таких как вредители, болезни и инвазивные сорняки. Зачастую именно разрушение человеком территорий, где процветают саррацении, является основной причиной их гибели. Помимо определения подходящего генетического материала для реинтродукции (что является предметом дискуссий), растения должны быть полуасептичными, чтобы сохранить среду обитания в нетронутом и устойчивом состоянии в долгосрочной перспективе. Другая проблема – сохранение всего введенного растительного материала и определение оптимального места для его посадки. Одному урагану или шторму достаточно, чтобы изменить динамику поля. Даже в пределах одного болота некоторые участки могут быть затоплены, а другие – пересохнуть, поэтому определение правильного местоположения имеет решающее значение. Краткосрочные результаты на частной территории показывают, что посадка более крупных экземпляров в поле имеет более высокие шансы на долгосрочное выживание по сравнению с посадкой небольших саженцев.

Таксономия

Род Sarracenia относится к семейству Sarraceniaceae, в которое также входят близкородственные роды Darlingtonia и Heliamphora. В системе Кронквиста это семейство помещалось в порядок Nepenthales вместе с Nepenthaceae и Droseraceae. Однако система APG II относит Sarraceniaceae к порядку Ericales, а два других семейства – к порядку Caryophyllales. Обычно признается от 8 до 11 видов саррацении, в зависимости от индивидуальных взглядов на биологическую концепцию вида и того, какие из многочисленных подвидов и разновидностей следует возвести в ранг вида – распространенная проблема объединения и разделения при определении границ видов. Некоторые специалисты выделяют описанные подвиды S. rubra в 3–5 видов. Аналогично, S. rosea не всегда рассматривается как вид, отличный от S. purpurea. Наиболее часто признаваемые виды включают:

Вид | Автор | Год | Изображение | Распространение
---|---|---|---|---
Sarracenia alabamensis | Case & R. B. Case | 2005 | | Алабама, восточная Миссисипи и Флорида.
Sarracenia alata | Pale pitcher plant (Alph. Wood) Alph. Wood | 1863 | | Восточная Луизиана, через южную Миссисипи и западную Алабаму, а также западная область от восточного Техаса до западной Луизианы.
Sarracenia flava | Yellow pitcher plant L. | 1753 | | Южная Алабама, через Флориду и Джорджию, южная Вирджиния, Северная и Южная Каролина.
Sarracenia jonesii | Wherry | 1929 | | Северная и Южная Каролина.
Sarracenia leucophylla | White pitcher plant Raf. | 1817 | | Западнее реки Апалачикола на полуострове Флорида. Также встречается в Алабаме, Джорджии, Луизиане, Миссисипи и Северной Каролине.
Sarracenia minor | Hooded pitcher plant Walt. | 1803 | | Северная Флорида и в Джорджии до южной части Северной Каролины.
Sarracenia oreophila | Green pitcher plant (Kearney) Wherry | 1933 | | Северная Алабама, Северная Каролина, Джорджия и, исторически, Теннесси.
Sarracenia psittacina | Parrot pitcher plant Michx. | 1803 | | Луизиана, Алабама, Миссисипи, Флорида, Джорджия.
Sarracenia purpurea | Purple pitcher plant L. | 1753 | | Восточное побережье, район Великих озер, Канада (кроме Нунавута и Юкона), штат Вашингтон и Аляска.
Sarracenia rosea | Naczi, Case & R. B. Case | 1999 | | Миссисипи – Джорджия.
Sarracenia rubra | Sweet pitcher plant Walt. | 1788 | | Южная Миссисипи, через южную Алабаму, полуостров Флорида и Джорджию, до прибрежных равнин Вирджинии и Южной Каролины.

В настоящее время S. rubra описывается как имеющая шесть подвидов, хотя некоторые утверждают, что подвиды следует возвести в ранг видов, учитывая, что они являются частью видового комплекса. Такое разделение привело бы к выделению S. alabamensis, S. gulfensis, S. jonesii, S. rubra sensu stricto, S. viatorum и S. wherryi. Другие считают, что только некоторые из них заслуживают признания в качестве отдельных видов.

Гибриды

Виды саррацений свободно гибридизируются и дают плодовитое потомство, что затрудняет их точную классификацию. Гибриды саррацений способны к дальнейшей гибридизации, что позволяет получить сотни различных гибридов, в родословной которых присутствуют различные виды в разной пропорции. Поскольку ареалы многих видов перекрываются, естественные гибриды встречаются довольно часто. В результате, в первоначальных классификациях многие из этих гибридов ошибочно включались в качестве отдельных видов. Недавний учет гибридов и культиваров саррацений выявил около 100 уникальных гибридов и культиваров в культуре. Первое описание и иллюстрация саррацении, появившиеся в ботанической литературе, были опубликованы Каролусом Клюзиусом, который получил частичный высушенный образец, впоследствии определенный как S. purpurea subsp. purpurea, и опубликовал его под названием Limonium peregrinum. Точное происхождение этого образца остается неизвестным, поскольку известно, что до этого времени лишь немногие исследователи собирали образцы растений из ареала этого подвида. Чик и Янг предполагают, что наиболее вероятным источником является экспедиция Картье в современный Квебек в период с 1534 по 1541 год. Лишь в 1887 году исследования Джозефа Х. Меллишампа доказали плотоядную природу этого рода. Это открытие было подтверждено исследованием, проведенным в 1920 году Дж. С. Хепберном, Э. К. Сент-Джоном и Ф. М. Джонсом. Обширные полевые и лабораторные исследования Эдгара Уэрри в 1930-х годах значительно расширили знания об этом роде, которые были дополнены более поздними работами К. Ричи Белла (1949–52), Дональда Э. Шнелла (1970–2002), Фредерика В. Кейса (1970–2000-е) и Т. Лоуренса Меллишампа (1980-е – 2000-е).

Культивирование

Сарацении считаются неприхотливыми в выращивании и широко размножаются и культивируются садоводами и энтузиастами плотоядных растений. Несколько гибридов между очень выносливой S. purpurea и эффектными видами, такими как S. leucophylla, становятся все более распространенными в садовых центрах Северной Америки и Европы. Сарацении нуждаются в постоянно влажной, кислой почве, бедной питательными веществами. Этого чаще всего достигают с помощью почвенной смеси, состоящей из торфяного мха, смешанного с песком или перлитом. Поскольку их корни чувствительны к питательным веществам и минералам, для полива следует использовать только чистую воду, такую как дистиллированная, дождевая или вода, полученная обратным осмосом. Сарацении предпочитают солнечное освещение в период роста, но нуждаются в периоде покоя с пониженной освещенностью и температурой продолжительностью несколько месяцев зимой.

Распространение

Сарацении не самоопыляются, поэтому требуют ручного опыления или доступа к естественным опылителям, таким как пчелы. Пыльца саррацении сохраняет жизнеспособность несколько недель при хранении в холодильнике, поэтому культиваторы собирают и хранят её для опыления более поздних цветущих видов. Учитывая, что все гибриды саррацений плодовиты и способны к дальнейшей гибридизации, эта особенность позволяет культиваторам создавать неограниченное количество вариантов путём гибридизации. Обильные семена хорошо хранятся в сухом месте. В климате или в сезоны, где невозможно обеспечить холодный, влажный период стратификации, необходимый для прорастания семян, производители имитируют эти условия, помещая семена в холодильник на 2–6 недель, в зависимости от вида. Семена высевают на поверхность субстрата и переносят в более тёплое и светлое место для прорастания. Саженцы саррацении выглядят одинаково в течение первых двух-трёх лет; растения достигают зрелости через четыре-пять лет. Регулярная подкормка (два раза в месяц с апреля по сентябрь) сбалансированным удобрением из расчета 1 чайная ложка на галлон (например, удобрение 15-16-17 peat lite или аналогичное) ускорит их рост и наступление зрелости. Рекомендуется регулярно промывать почву чистой водой, чтобы предотвратить накопление солей удобрений. Чрезмерный полив в горшке приводит к переувлажнению почвы и нарушению функционирования корней. Зрелые саррацении обычно размножают делением. Их корневища разрастаются и формируют новые розетки кувшинов в течение нескольких вегетационных сезонов, после чего культиваторы делят и отделяют корневища во время зимнего покоя растения или в начале вегетационного периода. Этот же метод используют для отделения участков корневищ без кувшинов: при пересадке на этом месте обычно формируется новая розетка. Существует ещё один способ стимулирования образования новых розеток, не связанный с делением корневища: на корневище делают небольшие надрезы глубиной до 5 мм, на месте которых часто развивается новая розетка.