Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Тип морских, плоских червей, подобных турбелляриям.
Phylum of marine, flatworm like animals
Acoelomorpha – это подтип очень простых и мелких мягкотелых животных, обладающих признаками, схожими с планулой, и обитающих в морских или солоноватых водах. Обычно они живут между песчинками осадка, плавают как планктон или ползают по другим организмам, таким как водоросли и кораллы. За исключением двух пресноводных видов ацелов, все известные ацеломорфы – морские животные.
Acoelomorpha is a subphylum of very simple and small soft bodied animals with planula like features which live in marine or brackish waters. They usually live between grains of sediment, swimming as plankton, or crawling on other organisms, such as algae and corals. With the exception of two acoel freshwater species, all known acoelomorphs are marine.
Этимология
Термин "акоэломорф" происходит от древнегреческих слов ἀ (альфа-приватива), выражающего отрицание или отсутствие, κοιλία, означающего "полость", и μορφή, означающего "форма". Это указывает на то, что тело ацеломорфов лишено заполненной жидкостью полости тела.
The term "acoelomorph" derives from the Ancient Greek words ἀ , the alpha privative, expressing negation or absence, κοιλία , meaning "cavity", and μορφή , meaning "form". This refers to the fact that acoelomorphs have a structure lacking a fluid filled body cavity.
Классификация
Подтип Acoelomorpha делится на два класса. Описано по меньшей мере 408 видов, большинство из которых относится к инфраотряду Crucimusculata в классе Acoela. Acoela включает в себя мелких, сплющенных червей, классифицированных в пределах дюжины семейств. Nemertodermatida – это черви размером в миллиметр, преимущественно интерстициальные, разделенные на два семейства.
The subphylum Acoelomorpha is divided into two classes. There are at least 408 described species, with a majority of these falling within the Crucimusculata infraorder in Acoela. Acoela comprise small flattened worms, classified into a dozen families. Nemertodermatida comprise millimetre sized, mostly interstitial worms, distributed into two families.
Филогения
Мягкие тела ацеломорфов и отсутствие некоторых ключевых признаков билатерий затрудняют их классификацию. Традиционно, основываясь на фенотипических признаках, ацеломорфы считались принадлежащими к типу Платигельминты, который долгое время рассматривался как группа-сестра для всех остальных типов билатерий. Однако серия исследований молекулярной филогенетики на рубеже XX и XXI веков показала, что они являются быстро эволюционирующими организмами, не близко родственными платигельминтам, что указывает на полифилию плоских червей. Фактически, Acoelomorpha, по-видимому, представляет собой отдельный, глубоко ветвящийся тип, ключевой в эволюции билатерий. Тем не менее, их эволюционное родство остается загадочным, поскольку они могут быть сестринской группой ко всем остальным билатеральным животным.
The soft bodies of acoelomorphs and the lack of some of the key bilaterian traits make them difficult to classify. Traditionally, based on phenotypic features, acoelomorphs were considered to belong to the phylum Platyhelminthes, which was long seen as the sister group to all other bilaterian phyla. However, a series of molecular phylogenetics studies at the hinge between the 20th and 21st centuries demonstrated that they are fast evolving organisms not closely related to platyhelminthes, therefore involving the polyphyly of flatworms. Actually, Acoelomorpha appeared to constitute a separate, deep branching phylum, kingpin of bilaterian evolution. Yet their evolutionary affinities remain enigmatic as they might be the sister group either to all other bilateral animals
Кроме того, сравнительный анализ морфологических, онтогенетических и молекулярных признаков выявил два важных момента. Xenoturbellida является сестринской группой для ацеломорфов, образуя так называемый клад Xenacoelomorpha. Тесная эволюционная связь между Acoelomorpha и Xenoturbella подтверждается морфологией (структурой эпидермальных ресничек), эмбриологией (прямым развитием без личиночной стадии питания) и конкатенацией сотен белков. Филогенетическое положение Xenacoelomorpha среди билатерий пока не установлено, несмотря на увеличение числа исследованных таксонов и генов, повторный анализ опубликованных данных и использование более сложных моделей эволюции последовательностей в филогеномных исследованиях. Существует конфликт между двумя эволюционными гипотезами: Xenacoelomorpha является сестринской группой Ambulacraria в составе дейтеростомов (т.е. гипотеза Xenambulacraria), с одной стороны, и Xenacoelomorpha как сестринской группой ко всем остальным билатеральным животным (т.е. гипотеза Nephrozoa), с другой. Однако гипотеза Nephrozoa может отражать методологические ошибки, возникающие из-за нарушения предположений в филогеномном анализе. Нервная система ацеломорфов образована набором продольных нервных тяжей под реснитчатым эпидермисом. Вблизи переднего конца эти тяжи соединены кольцевой комиссурой, но не образуют настоящего мозга, хотя предполагается, что такая организация была предшественником цефализации нервной системы у более продвинутых билатерий. После декапитации такой "мозг" (точнее, цереброидный ганглий) регенерирует за несколько недель. К органам чувств относятся статоцисты – предположительно помогающие им ориентироваться в гравитации – и, в некоторых случаях, примитивные пигментные глазные пятна, способные обнаруживать свет.
In addition, comparative analyses of morphological, developmental, and molecular characters raised two points. Xenoturbellida is the sister group to acoelomorphs, constituting the so called Xenacoelomorpha clade. The close evolutionary relationship between Acoelomorpha and Xenoturbella is supported by the morphology (structure of epidermal cilia), the embryology (direct development without a feeding larval stage), and the concatenation of hundreds of proteins. The phylogenetic placement of Xenacoelomorpha among bilaterian animals is not yet well defined, despite increased taxon and gene sampling, (re) analyses of published data sets, and use of more sophisticated models of sequence evolution in phylogenomic studies. There is a conflict between two evolutionary hypotheses, with Xenacoelomorpha being the sister group to Ambulacraria within deuterostomes (i. e., the Xenambulacraria hypothesis) on the one hand, and Xenacoelomorpha as sister group to all other bilaterians (i. e., the Nephrozoa hypothesis) on the other. However, the Nephrozoa hypothesis might reflect methodological errors resulting from model violations in the phylogenomic inference. The nervous system of acoelomorphs is formed by a set of longitudinal nerve bundles beneath the ciliated epidermis. Close to the anterior end, these bundles are united by a ring commissure, but do not form a true brain, although it is hypothesized that such organization was the precursor of the cephalization of the nerve system in more derived bilaterians. After decapitation, such a "brain" (rather, a cerebroid ganglion) regenerates in a few weeks. The sensory organs include a statocyst – which presumably helps them orient to gravity –, and, in some cases, ancestral pigment spot ocelli capable of detecting light.