Введение
Род Arceuthobium, обычно называемый карликовыми омелами, включает 26 видов паразитических растений, паразитирующих на представителях семейств Pinaceae и Cupressaceae в Северной Америке, Центральной Америке, Азии, Европе и Африке. Из 42 видов, которые были описаны, 39 и 21 из них являются эндемиками Северной Америки и Соединенных Штатов соответственно. У всех видов сильно редуцированы побеги и листья (в основном сведены к чешуям), при этом основная часть растения располагается под корой хозяина. Недавно количество видов в роде было сокращено до 26 в результате более детального генетического анализа. Семена карликовых омел покрыты гигроскопичным, клейким веществом, называемым вискином. Многие семена не попадают на подходящий побег хозяина, но некоторые прикрепляются, и таким образом распространяются по лесам, образуя очаги заражения. Распространение карликовых омел в лесных насаждениях наиболее интенсивно сверху вниз, под действием силы тяжести. Благоприятные условия для распространения паразита включают неоднородный возрастной состав насаждений с сильно зараженными хозяевами в доминирующих и кодоминирующих ярусах, видовой состав, в котором преобладает основной хозяин, и плотность деревьев от 175 до 500 деревьев на гектар. Существуют также несколько видов из Европы и Азии, включая один из самых маленьких в роде, A. minutissimum, который растет на своем хозяине, Pinus wallichiana в Гималаях.
The genus Arceuthobium, commonly called dwarf mistletoes, is a genus of 26 species of parasitic plants that parasitize members of Pinaceae and Cupressaceae in North America, Central America, Asia, Europe, and Africa. Of the 42 species that have been recognized, 39 and 21 of these are endemic to North America and the United States, respectively. They all have very reduced shoots and leaves (mostly reduced to scales) with the bulk of the plant living under the host's bark. Recently the number of species within the genus has been reduced to 26 as a result of more detailed genetic analysis. Dwarf mistletoe seeds are enveloped in a hygroscopic, glue like substance called viscin. Many fail to land on a suitable host's shoot, but some succeed, and in this way they are spread through the forests as a pest front. The spread of dwarf mistletoes in forest stands is greatest from the overstory to the understory, owing to gravity. Advantageous stand conditions for the spread of the parasite include an uneven aged stand structure with severely infected hosts in dominant and codominant crown classes, species composition dominated by the primary host, and tree densities between 175 and 500 trees/ha. There are also several species from Europe and Asia including one of the smallest in the genus, A. minutissimum that lives on its host, Pinus wallichiana in the Himalayas.
Последствия паразитизма
В западных лесных экосистемах Северной Америки многочисленные виды карликовой омелы считаются серьезными болезнетворными агентами, поражающими лес. Сильное заражение карликовой омелой может привести к снижению роста дерева, преждевременной гибели дерева, уменьшению развития семян и шишек, снижению качества древесины и повышению восприимчивости дерева-хозяина к атакам патогенов и/или насекомых. Большинство коммерчески важных хвойных пород в западной части Северной Америки паразитируются одним или несколькими видами карликовой омелы. Взаимодействие между карликовыми омелами и их хозяином можно обобщенно представить как отношения «источник-потребитель». Карликовые омелы получают большую часть питательных веществ из сосудистой системы хозяина. У карликовых омель есть корнеподобная эндофитическая система, состоящая из первичных и вторичных гаусторий, которые проникают, но не повреждают, как ксилему, так и флоэму хозяина. Поскольку эта корнеподобная эндофитическая система не связана с почвой, карликовые омелы полностью зависят от хозяина в обеспечении водой. По ксилеме, карликовые омелы извлекают воду из хозяина, используя разницу в потенциале воды между паразитом и хозяином. Более высокая скорость транспирации карликовой омелы создает более низкий потенциал воды, позволяя воде перемещаться от хозяина к паразиту. Градиент воды или транспирационный поток постоянно поддерживается, даже когда хозяин испытывает умеренный дефицит воды. Помимо зависимости от воды хозяина, карликовые омелы должны получать углеводы и минеральные питательные вещества от своих хозяев. Карликовые омелы содержат как хлорофилл a, так и хлорофилл b и обладают необходимыми механизмами для фотосинтеза, но концентрация хлорофилла в карликовых омелах составляет примерно 1/5–1/10 от концентрации в листве хозяина, а скорость фотосинтеза у карликовых омель низкая, что измеряется скоростью фиксации углерода. Основным углеводом, транспортируемым от хозяина к карликовой омеле, является сахароза. Поскольку карликовые омелы бедны флоэмой, они получают углеводы от хозяина через соединения с флоэмой хозяина и лучевой паренхимой. Скорость транспорта углеводов меняется в зависимости от сезона, но карликовые омелы непрерывно извлекают углеводы из своих хозяев в течение всего года.
Система оценки гноя
Для определения степени заражения дерева карликовой омелой разработана стандартизированная система оценки карликовой омелы класса 6 по Хоксворту (Hawksworth 6 class dwarf mistletoe rating, DMR). Для использования этой системы живую часть кроны дерева необходимо разделить на 3 секции (верхнюю, среднюю и нижнюю). Каждой секции затем присваивается оценка 0, 1 или 2: 0 – для незараженной секции, 1 – для легкой инфекции, при которой заражено менее половины ветвей, или 2 – для тяжелой инфекции, при которой заражено более половины ветвей. Затем эти три числа складываются, чтобы получить общую оценку для дерева.