Введение
Порядок бактерий Рикетсиальные (Rickettsiales), неформально называемые рикетсиями, — это порядок мелких альфапротеобактерий. Они являются облигатными внутриклеточными паразитами, и некоторые из них являются значимыми патогенами, включая род Рикетсия (Rickettsia), вызывающий разнообразные заболевания у человека, и род Эрлихия (Ehrlichia), вызывающий заболевания у сельскохозяйственных животных. Другой известный род рикетсиальных – Вольбахия (Wolbachia), который заражает около двух третей всех членистоногих и почти все филяриальные нематоды. Генетические исследования подтверждают эндосимбиотическую теорию, согласно которой митохондрии и родственные органеллы произошли от представителей этой группы. Рикетсиальные трудно культивировать, поскольку для выживания они нуждаются в живых эукариотических клетках-хозяевах.
The Rickettsiales, informally called rickettsias, are an order of small Alphaproteobacteria. They are obligate intracellular parasites, and some are notable pathogens, including Rickettsia, which causes a variety of diseases in humans, and Ehrlichia, which causes diseases in livestock. Another genus of well known Rickettsiales is the Wolbachia, which infect about two thirds of all arthropods and nearly all filarial nematodes. Genetic studies support the endosymbiotic theory according to which mitochondria and related organelles developed from members of this group. The Rickettsiales are difficult to culture, as they rely on living eukaryotic host cells for their survival.
Филогенеза рикетциалов
Рикетсиальные бактерии далее подразделяются на три известных семейства: Rickettsiaceae, Midichloriaceae и Ehrlichiaceae. Большинство исследований также подтверждают включение семейства Holosporaceae, однако одно исследование ставит это под сомнение, а также выделяет бактерию Rickettsiales Ac37b.
Редуктивная эволюция
Геномы рикетсиевых подвергаются редуктивной эволюции и обычно имеют небольшой размер (как правило, менее 1,5 Мбп), богаты AT (обычно менее 40% GC), характеризуются низкой плотностью кодирующих последовательностей (обычно менее 85%) и относительно высоким числом псевдогенов. Уменьшение размера генома, процента GC и плотности кодирования, а также числа генов, как правило, объясняется генетическим дрейфом и «храповиком Мюллера». Генетический дрейф усиливается в геномах рикетсиевых из-за небольшого размера популяций (учитывая их эндосимбиотическую природу) и частых прохождений через «узкие места» популяции. Аналогично, «храповик Мюллера» активируется из-за отсутствия рекомбинации и горизонтального переноса генов (эукариотическая клетка-хозяин является естественным барьером).