Введение
Паразитическая минога (Petromyzon marinus), обитающая в Северном полушарии.
Морская минога (Petromyzon marinus) – это паразитическая минога, родом из Северного полушария. Её иногда называют "рыбой-вампиром". В естественной среде обитания морская минога эволюционировала вместе со своими хозяевами, и те выработали определенную устойчивость к ней. Предположительно, она была занесена в район Великих озёр через канал Эри в 1825 году и канал Велланд в 1919 году, где стала нападать на местные виды рыб, такие как озерный лосось, озерный сиг, пескарь и озерная сельдь. Морские миноги считаются вредителями в районе Великих озёр, поскольку каждая особь способна уничтожить до 18 килограммов рыбы за период питания, который длится 12–18 месяцев.
Описание
У морской миноги тело, похожее на тело угря, но без парных плавников. Её рот без челюстей, круглый и присосочный, такой же широкий или шире головы; острые зубы расположены во многих концентрических кольцевых рядах. За глазом имеется семь жаберных отверстий. Спина и бока морской миноги оливковые или коричнево-жёлтые, с тёмными мраморными разводами, а брюхо – светлее. Взрослые особи могут достигать длины до и весить до t.
В Северной Америке они обитают в бассейне реки Коннектикут в США, во внутренних озёрах Фингер-Лейкс и озере Шамплейн в штатах Нью-Йорк и Вермонт. Крупнейшие европейские популяции морских миног расположены в юго-западной Европе (север центральной Португалии, север-северо-западе Испании и запад-юго-западе Франции). Эти страны также являются основными районами промысла этого вида.
Экология
Морские миноги — анадромные рыбы; из своих озерных или морских местообитаний они мигрируют вверх по рекам для нереста. Самки откладывают большое количество икринок в гнезда, которые самцы строят в субстрате ручьев с умеренно сильным течением. Нерест сопровождается гибелью взрослых особей. Личинки зарываются в песчаное и илистое дно в тихой воде ниже по течению от мест нереста и питаются, фильтруя планктон и детрит. Некоторые особи начинают гематофагическое питание в реке, прежде чем мигрировать в море, где морские миноги охотятся на разнообразные виды рыб. Минога использует свой присосочный рот, чтобы прикрепиться к коже рыбы и соскабливать ткани своим острым, зондирующим языком и кератинизированными зубами. Жидкость, вырабатываемая в ротовой полости миноги и называемая ламфредином, препятствует свертыванию крови жертвы. Жертвы обычно погибают от обильной кровопотери или инфекции. После года гематофагического питания миноги возвращаются в реку для нереста и погибают, через полтора года после завершения метаморфоза. В некоторых частях Европы миноги считаются деликатесом и сезонно доступны во Франции, Испании и Португалии. В Финляндии их подают маринованными.
Физиология
Благодаря своему жизненному циклу, включающему переход от пресной к соленой воде, морская минога приспособлена к широкому диапазону солености. Клеточные мембраны на поверхности жабр играют ключевую роль в ионорегуляции. Изменения в составе мембран влияют на транспорт различных ионов через мембрану, изменяя количество компонентов для изменения среды вокруг мембран. По мере того как личинки (называемые аммоцетами) мигрируют к океану, соотношение между насыщенными жирными кислотами (СЖК) и полиненасыщенными жирными кислотами (ПНЖК) в жабрах смещается в сторону увеличения содержания СЖК, поскольку они влияют на текучесть мембраны, а более высокий уровень СЖК приводит к снижению проницаемости по сравнению с ПНЖК. Аммоцеты миноги обладают относительно узким диапазоном толерантности к солености, но их способность выдерживать более широкий диапазон концентраций солености возрастает по мере достижения более поздних стадий развития. Строгая регуляция Na/K АТФазы и общее снижение экспрессии H АТФазы способствуют поддержанию внутреннего баланса жидкости и ионов миноги при перемещении в области с более высокой соленостью. Миноги также поддерживают кислотно-щелочной гомеостаз. При воздействии повышенных уровней кислот они способны выводить избыток кислот с более высокой скоростью, чем большинство других морских рыб, и за значительно меньшее время, при этом основной перенос ионов происходит на поверхности жабр. Морские миноги паразитируют на других рыбах, включая эласмобранхов, таких как акулы и скаты, в крови которых естественным образом содержится высокий уровень мочевины. Мочевина токсична для большинства рыб в высоких концентрациях и обычно быстро выводится. Миноги способны переносить значительно более высокие концентрации, чем большинство других рыб, и выводить ее с чрезвычайно высокой скоростью, получая ее из поглощенной крови. Триметиламиноксиды, присутствующие в проглоченной крови эласмобранхов, помогают нейтрализовать негативное воздействие высокой концентрации мочевины в кровотоке миноги во время питания.
Иммунология
В P. marinus обнаружены два предполагаемых фермента, подобных каталитическому полипептиду редактирующего аполипопротеин B мРНК (APOBEC), экспрессируемые в лимфоцитах – CDA1 и CDA2.
Генетика
Геном Petromyzon marinus был секвенирован в 2013 году. Это исследование показало, что у миноги необычное содержание гуанина и цитозина, а также особенности использования аминокислот по сравнению с другими позвоночными. Полная последовательность и аннотация генома миноги доступны в браузере геномов Ensembl. Геном миноги может служить моделью для изучения биологии развития и эволюции, в частности, в исследованиях, связанных с транспозицией повторяющихся последовательностей. Геном миноги претерпевает значительные перестройки в период раннего эмбриогенеза, в ходе которого отбрасывается около 20% зародышевой ДНК из соматических тканей. Геном характеризуется высокой степенью повторности. Около 35% текущей сборки генома состоит из повторяющихся элементов с высокой идентичностью последовательностей. Два гена, важных для функционирования иммунной системы – CDA1 и CDA2 – были впервые обнаружены у P. marinus, а затем оказалось, что они консервативны у всех миног. См. §Иммунология выше. Считается, что улучшения в Уэллендском канале в 1919 году способствовали распространению миноги из озера Онтарио в озеро Эри, и хотя она никогда не была многочисленной ни в одном из этих озер, вскоре распространилась на озера Мичиган, Гурон и Верхнее, где в 1930-х и 1940-х годах нанесла ущерб популяциям местных рыб. В своих естественных средах обитания морская минога эволюционировала вместе со своими хозяевами, и у этих хозяев развилась определенная устойчивость к миногам. Однако в Великих озерах морская минога нападает на местные виды рыб, такие как озерный форель, озерный сиг, пескарь и озерная сельдь, которые исторически не сталкивались с миногами. Устранение этих хищников позволило другому инвазивному виду – алевифе – резко увеличить свою численность, что негативно сказалось на многих местных видах рыб. Озерный форель играет жизненно важную роль в экосистеме озера Верхнее. Традиционно озерный форель считается вершиной пищевой цепи, то есть у него нет хищников. Морская минога по своей природе является агрессивным хищником, что дает ей конкурентное преимущество в озерной системе, где у нее нет хищников, а ее жертвы не имеют защиты. Морская минога сыграла значительную роль в уничтожении популяции форели в озере Верхнее. Завоз миноги в сочетании с неэффективными и неустойчивыми методами рыболовства привело к резкому сокращению популяции озерного форели. В результате нарушился баланс между хищниками и жертвами в экосистеме Великих озер. Каждая отдельная морская минога способна уничтожить до 18 кг рыбы за период питания продолжительностью 12–18 месяцев.
Усилия по контролю
Усилия по контролю, включая электрический ток и химические ламприциды, имели различный успех. Программы контроля осуществляются в рамках Комиссии по рыболовству Великих озер, совместного органа Канады и США, а именно сотрудниками Fisheries and Oceans Canada и United States Fish and Wildlife Service. Генетики составили карту генома морской миноги в надежде узнать больше об эволюции; ученые, стремящиеся решить проблему Великих озер, координируют свои действия с этими генетиками, надеясь получить больше информации об иммунной системе миноги и определить ее место в филогенетическом дереве. Исследователи из Мичиганского государственного университета объединились с коллегами из университетов Миннесоты, Гвелфа и Висконсина и других для проведения исследований вновь синтезированных феромонов. Считается, что они оказывают независимое влияние на поведение морской миноги. Одна группа феромонов выполняет миграционную функцию: когда они вырабатываются личинками, считается, что они привлекают зрелых особей в ручьи с подходящими нерестилищами. Половые феромоны, выделяемые самцами, способны привлекать самок с больших расстояний к определенным местам. Эти феромоны представляют собой несколько различных соединений, которые, как предполагается, вызывают различное поведение, которое в совокупности влияет на миграцию и нерест миног. Ученые пытаются определить функции каждого феромона и каждой части молекулы, чтобы выяснить, можно ли их использовать для целенаправленной и экологически безопасной борьбы с миногами. Однако по состоянию на 2017 год наиболее эффективными мерами контроля по-прежнему является применение (3-трифторметил-4-нитрофенола), или TFM, селективного пестицида, в реки. По состоянию на 2018 год в Великих озерах не было выявлено устойчивости к ламприцидам. Для предотвращения развития устойчивости в будущем необходимы дальнейшие исследования и комбинированное использование нескольких методов контроля.
Реставрация
Целью программ по контролю за популяцией миног является создание более безопасной среды обитания и обеспечение здорового роста популяций уязвимых местных видов рыб, таких как озерная форель. Департамент энергетики и охраны окружающей среды штата Коннектикут (DEEP) выбрал иной подход к достижению этой же цели, вводя морских миног в пресноводные реки и озера бассейна реки Коннектикут и облегчая им доступ к местам нереста высоко в верховьях, обходя плотины и другие препятствия. Взрослые миноги, питаясь крупной рыбой в море, мигрируют вверх по рекам для нереста, после чего быстро погибают естественной смертью и разлагаются, служа таким образом источником пищи для местных пресноводных видов рыб.