Введение

Вымершее подсемейство плотоядных
Вымершее подсемейство кошек Machairodontinae

Machairodontinae – вымершее подсемейство плотоядных млекопитающих семейства Felidae (истинные кошки). Они обитали в Азии, Африке, Северной Америке, Южной Америке и Европе с миоцена до плейстоцена, примерно от 16 миллионов до 10 000 лет назад. Machairodontinae включает в себя множество вымерших хищников, широко известных как «саблезубые кошки», в том числе знаменитый род Smilodon, а также другие кошки с незначительным увеличением размера и длины клыков верхней челюсти. Название происходит от греческого слова μάχαιρα (machaira), означающего «меч», и переводится как «зуб-кинжал». Иногда «саблезубыми кошками» называют и других плотоядных млекопитающих с удлиненными зубами, хотя они не принадлежат к семейству Felidae. Помимо махайродонтов, саблезубые хищники также появились у нимравидов, барбурофелидов, макероидинов, гиенодонтов и даже у двух групп метатериев (тилакосмолидных спаррасодонтов и дельтатероидов).

Этимология

Махаира, от древнегреческого: μάχαιρα, буквально «махаира», означает меч.

Постчерепный скелет

Зубастые макиродедонты с клинковидными зубами, включая Смилодона, Мегантереона и Парамахеродуса, характеризуются крепким телосложением и силой, при этом самый примитивный (Парамахеродус) был меньше и более стройным, чем более развитый Смилодон; промежуточный Мегантереон занимал промежуточное положение. Они не были выносливыми бегунами, с короткими плюсневыми и предплюсневыми костями и массивным телом. По сравнению с современными львами, их грудная клетка была бочкообразной, с узкими передними и расширенными задними концами. Их лопатки были очень хорошо развиты, особенно у Смилодона, чтобы обеспечить большую площадь прикрепления для мощных мышц плеча и трицепса. Шейные позвонки очень прочные, а места прикрепления мышц – мощные и крепкие. Поясничный отдел позвоночника был укорочен. Хвосты, от самых примитивных до самых развитых, становились все короче и короче, что привело к короткому, как у рыси, хвосту Смилодона. При изучении только посткраниальных останков, их структура больше напоминает современных медведей, чем современных кошек. Саблезубые макиродедонты (Machairodontini, Homotherini и Metailurini) – гораздо более разнообразная группа. Клыки этой крупной группы значительно короче и, как правило, более коренастые, но все же намного длиннее, чем у любой современной кошки. Из-за разнообразия родов сложно описать какой-либо конкретный тип. Machairodontini первыми среди макиродеонтин и кошачьих в целом достигли размеров, близких к львиным, и уже в миоцене демонстрировали впечатляющие верхние клыки, но помимо этого сохранили относительно кошачью морфологию, более похожую на современных пантер, чем на более поздние, более специализированные макиродеонтины. Machairodus, по-видимому, был отличным прыгуном. Гомотерины в целом были более специализированными, и уже самые ранние таксоны, такие как Lokotunjailurus, отличались необычайно длинными ногами и стройным телосложением, хотя и достигали размеров современного льва, тенденция, которая еще больше усилилась в плиоцен-плейстоценовом роде Homotherium, который когда-то считали растительноядным, но было доказано, что он был пальцеходящим. Однако Xenosmilus, гомотерин среднего плейстоцена из Флориды и близкий родственник Homotherium, нарушил эту тенденцию, поскольку у него были как саблевидные зубы, так и массивное, крепкое телосложение, более типичное для клинкозубых. Основная проблема заключалась в нагрузке на нижнюю челюсть: сильное усилие угрожало сломать челюсть, поскольку давление приходилось на ее самые слабые точки. Если бы Смилодон использовал только мышцы челюсти, сила его укуса была бы в три раза меньше, чем у льва. Однако мышцы шеи, прикрепленные к задней части черепа, были сильнее и опускали голову, прижимая череп вниз. Когда челюсть была перерастянута, мышцы челюсти не могли сокращаться, но мышцы шеи давили головой вниз, вбивая клыки в сопротивляющийся объект. Когда рот закрывался достаточно плотно, мышцы челюсти могли приподнять нижнюю челюсть на некоторое расстояние. Стабильный изотопный анализ белков показал, что Смилодон охотился в основном на бизонов и лошадей, а иногда и на ленивцев и мамонтов, в то время как Гомотериум часто охотился на молодых мамонтов и других травоядных, таких как вилорогие антилопы и горные бараны, когда мамонтов не было. Исследования, опубликованные в 2022 году, показали, что макиродеонты были способны эффективно разделывать тушу, удаляя мясо и кожу, во время кормления. Они также демонстрируют степень потребления костей, сопоставимую с потреблением костей современными львами, которые сами могут и регулярно едят мелкие кости во время еды.

Лицо

Американский палеонтолог Джордж Миллер выдвинул ряд признаков, ранее не принимавшихся во внимание при реконструкции мягких тканей махайродонтов, в частности, Смилодона. Положение ушных раковин и окрас шерсти зависят от исследователя, выполняющего реконструкцию. Крупные или мелкие, заострённые или округлые, высокие или низкие – эти характеристики не сохраняются в ископаемых останках, оставляя место для интерпретаций. Миллер также предположил наличие приплюснутой морды, как у мопсов. За исключением мопсов и схожих пород собак, ни один современный хищник не обладает такой формой носа, поскольку она является искусственно созданным признаком, возникшим в результате селекционного разведения. Небольшое распространение приплюснутой морды привело к тому, что её обычно игнорируют. Обоснование Миллера основано на ретропозиции носовых костей Смилодона. Критики теории Миллера сравнивают носовые кости львов и тигров. Львы, в отличие от тигров, также имеют сильно ретропозиционированные носовые кости, однако их наружный нос не более ретропозиционирован, чем у тигров. Таким образом, предложенная Миллером приплюснутая морда Смилодона имеет мало подтверждений в анатомическом строении сопоставимых животных. Согласно Антону, Гарсиа Переа и Тернеру (1998), ноздри современных кошачьих всегда находятся в схожем положении, независимо от длины носовых костей, которая у Смилодона соответствует диапазону, наблюдаемому у современных видов. Кроме того, у современных хищников линия губ всегда расположена перед жевательной мышцей, в то время как у Смилодона она находилась непосредственно позади карнассиальных зубов.

Вокализация

Сравнение подъязычных костей Смилодона и львов показывает, что первый, и, возможно, другие саблезубые кошки, потенциально могли издавать рык, подобный рыку их современных родственников.

Смилодон

В исследовании 2009 года сопоставили соотношение социальных и одиночных хищников в заповедниках Южной Африки и Танзании с ископаемыми останками из битуминозных ям Ла-Бреа в Калифорнии – хорошо известного палеонтологического объекта плейстоцена – и их реакцию на записанные звуки умирающей добычи, чтобы сделать вывод о социальной структуре Смилодона. В прошлом ямы Ла-Бреа представляли собой глубокие залежи смолы, в которых застревали животные. Их предсмертные крики привлекали хищников, которые сами также оказывались в ловушке. Это место считается лучшим палеонтологическим объектом плейстоцена в Северной Америке по количеству пойманных и сохранившихся в смоле животных и может быть сопоставимо с ситуацией, воссозданной в исследовании. Предполагалось, что одиночные хищники избегали бы источников подобных звуков из-за риска столкновения с другими хищниками. Социальные хищники, такие как львы, имеют мало опасений по поводу других хищников и охотно реагируют на эти сигналы. Исследование пришло к выводу, что последняя ситуация наиболее соответствует соотношению животных, обнаруженных в ямах Ла-Бреа, и, следовательно, Смилодон, вероятно, был социальным животным. Современные львы способны в больших группах убивать ослабленных взрослых и здоровых молодых слонов, поэтому Homotherium сопоставимого размера, вероятно, также мог бы охотиться на молодых мамонтов. Это подтверждается изотопным анализом. Однако идея о том, что даже крупная и, возможно, социальная кошка могла бы совместно «волочить» мамонтячьего детёныша на значительное расстояние в пещеру, не повредив при этом зубы, вызвала серьезную критику. Наклонная спина и мощный поясничный отдел позвоночника указывали на медвежье строение, что могло позволить ему тянуть тяжелые грузы, но переломы клыков, часто встречавшиеся у Machairodus и Smilodon, не наблюдаются у Homotherium. Более того, на костях этих молодых мамонтов обнаружены характерные следы от резцов Homotherium, что свидетельствует об их способности эффективно разделывать тушу и извлекать большую часть мяса, указывая на то, что именно они, а не падальщики, тащили туши в пещеры. Изучение костей также показало, что туши мамонтов были расчленены кошками перед транспортировкой, что говорит о том, что Homotherium разделывал свою добычу, чтобы перенести ее в безопасное место и не позволить падальщикам завладеть тяжело добытой пищей. Также имеются данные о том, что кошки могли эффективно срезать мясо с костей, оставляя заметные следы.

Палеопатология

Machairodus – еще один род, для которого имеется немного ископаемых находок, указывающих на социальный образ жизни, однако клыки этих видов ломаются чаще, чем у других, и после переломов на них наблюдаются явные признаки обширного заживления. Самец Amphimachairodus giganteus из Китая, хранящийся в Институте палеонтологических исследований Бабиарца, является пожилым животным со сломанным клыком, стертым от использования после перелома. Однако, этот индивид умер от тяжелой инфекции носовой полости – травмы, которую социальный хищник имел бы больше шансов пережить, поэтому череп можно интерпретировать по-разному. Взрослые клыки молодых особей Machairodus прорезывались и изнашивались исключительно долго, поэтому до этого момента они полностью зависели от заботы родителей. Другой пример палеопатологии, подтверждающий социальную гипотезу, – большое количество окаменелостей Smilodon из битуминозных ям Ла-Бреа, на которых обнаружены травмы, полученные во время охоты. Помимо повреждений, вызванных перенапряжением при охоте, более серьезные травмы убедительно свидетельствуют о социальном поведении. Животные могли оставаться инвалидами даже после заживления ран, страдая от отеков лодыжек, заметной хромоты и ограниченной подвижности, сохранявшейся годами. Если бы одинокий хищник смог выжить после такой серьезной травмы, это было бы крайне редким случаем. Гораздо вероятнее, что такое животное не смогло бы двигаться с одного места в течение нескольких месяцев и могло выжить только благодаря тому, что ему приносили пищу или он самостоятельно добирался до добычи, убитой сородичами.

Обратные отклонения в социальной гипотезе

Вопрос об общительности до сих пор остаётся дискуссионным. Веские аргументы в пользу традиционной концепции одиночного смилодона можно найти, изучая его мозг. У большинства социальных хищников, включая людей, серых волков и львов, мозг немного крупнее, чем у их одиночных сородичей. Мозг смилодона был относительно небольшим, что говорит о меньшей способности к сложным кооперативным поведениям, таким как охота группами. Однако сломанные кости всё ещё могут указывать на общительный образ жизни, хотя лучшее объяснение тому, как одиночное животное могло восстановиться после серьёзных травм, заключается в способности кошек накапливать метаболические резервы, которые используются в трудные времена. Гепард часто рассматривается как неудачный пример, поскольку это специализированный вид с более хрупким телосложением, чем у других кошек. Более крупные и крепкие виды кошек, такие как львы и леопарды, способны восстанавливаться даже после тяжелейших травм, например, переломов челюстей и разрывов мышц.

Удар ножом

Предполагается, что макиродонты использовали свои саблевидные зубы во время охоты, захватывая животное, открывая ему пасть и резко опуская голову, чтобы проткнуть кожу и плоть. Ранее выдвигалось предположение, что саблевидные зубы использовались подобно ножу. Однако научное сообщество отвергло эту концепцию по указанным причинам.

Половая характеристика

Длинные клыки также могли быть продуктом полового отбора, подобно гриве льва, и использовались для ухаживания, демонстрации в период размножения и социального статуса. Их клыки уже хорошо известны своей относительной хрупкостью, а челюстные мышцы не были сильными, поэтому любая хищническая функция остаётся неопределённой. Однако, когда признак развивается для усиления сексуальной привлекательности, обычно только один пол, как правило, самцы, демонстрирует этот признак. Во всех видах махайродонтов эти клыки присутствуют как у самцов, так и у самок и, за незначительными исключениями, как у *Machairodus*, имеют схожую форму. Обычно также наблюдается разница в размерах между полами, но самцы и самки махайродонтов, по-видимому, были одного размера. Кроме того, такой уровень полового отбора кажется чрезмерным, учитывая, что это могло серьёзно затруднять приём пищи и общую жизнедеятельность. Основным недостатком этих методов является то, что большое количество пролитой крови могло быть учуяно другими находящимися поблизости хищниками, такими как другие махайродонты или дикие волки. Хищники часто формируют конкурентные отношения, в которых доминирование может переходить от одного вида к другому, как это наблюдается у современных львов и пятнистых гиен в Африке. В таких ситуациях стычки не редкость. Баланс сил и доминирования между этими высшими хищниками остаётся загадкой из-за социального фактора. Сила в численности может быть значительной в этих противостояниях. Например, считается, что дикие волки охотились небольшими стаями, и хотя поодиночке они были слабее, их численности могло быть достаточно, чтобы отогнать махайродонта от добычи. Однако, кошка могла подбирать остатки добычи, убитой дикими волками. Два одиноких махайродонта быстро установили бы иерархию, где первый доминировал бы. Из-за этой неопределённости большая часть экологической ниши махайродонтов до сих пор остаётся неизвестной. Все вариации этой гипотезы предполагают спокойное и неподвижное животное.

Общий "укус и отступление"

Первая гипотеза, касающаяся чувствительной шеи, заключается в том, что кошка просто обездвиживала животное, а затем кусала его в шею, не особо заботясь о точном месте укуса, чтобы нанести серьезное кровотечение, после чего отступала, давая животному истечь кровью. Важным условием является избегание укуса в затылочную область, где контакт с позвонками мог привести к поломке зубов, однако глубокий укус в любую часть шеи был бы смертельным. Такой общий укус можно было бы применять везде, где это возможно, и он требовал бы меньшего количества хищников. По сравнению с гипотезой рассечения брюшины, один мегантерон мог убить крупного оленя и, возможно, даже лошадь, с минимальным риском сломать клыки. Это объясняется тем, что укус можно наносить, удерживая тело хищника преимущественно позади жертвы, избегая ударов ногами, одновременно используя вес тела для ее удержания. Это был бы быстрый укус, соответствующий стилю засадной охоты, подразумеваемому массивным и мускулистым телосложением большинства махайродонтов. Также одиночный махайродонт мог бы ранить крупную добычу таким образом, а затем отпустить ее и преследовать, пока она не упала бы от шока. Гипотеза общего укуса и отступления подверглась критике из-за обильного кровопролития и того, что сопротивляющаяся добыча привлекла бы всех хищников и падальщиков в окрестностях. Идея о том, что одно животное ранит, отпускает и преследует добычу, была встречена более серьезным возражением. Кошки редко покидают добычу, пока не насытятся, и это сопряжено с риском, что ее украдут другие хищники. Ксеносмилус, в частности, мог использовать этот метод, поскольку все его зубы были зазубренными и расположены таким образом, что формировали непрерывную режущую кромку.

Примечания и ссылки

Отчет об исследовании группы Барнетта, опубликованном в журнале Current Biology 9 августа 2005 года: Росс Барнетт и др.: «Эволюция вымерших саблезубых кошек и американского гепардоподобного кота» в Current Biology, Vol. 15, R589–R590, 9 августа 2005 года.