Введение

Виды трематод-аспидогастреа (древнегреч. ἀσπίς – «щит», γαστήρ – «желудок/мешок») – небольшая группа трематод, включающая около 80 видов. Это подкласс трематод и сестринская группа по отношению к дигенеям. Длина видов варьируется от примерно одного миллиметра до нескольких сантиметров. Они являются паразитами пресноводных и морских моллюсков и позвоночных (хрящевых и костных рыб и черепах). Созревание может происходить у моллюска или позвоночного хозяина. Ни один из видов не имеет хозяйственного значения, но группа представляет большой интерес для биологов, поскольку обладает рядом признаков, кажущихся архаичными.

Общие характеристики

Общими характеристиками группы являются большой вентральный диск с большим количеством небольших альвеол ("присосочков") или ряд присосок и тегумент с короткими выступами, так называемые "микротуберкулы". Аспидогастры – недостаточно изученный класс паразитических плоских червей, обладающий уникальными структурами переднего прикрепления и встречающийся исключительно в пресноводных и морских средах, заражая разнообразных хозяев, включая рыб, амфибий и рептилий.

Физиология личинок

У личинок некоторых видов имеются ресничные пластинки. У Multicotyle purvisi их четыре на передней стороне заднего присоска и шесть на задней стороне, у Cotylogaster occidentalis – переднее кольцо из восьми и заднее кольцо из шести, тогда как личинки Aspidogaster conchicola, Lobatostoma manteri и Rugogaster hydrolagi лишены ресничек полностью. Личинки некоторых видов вылупляются из яиц, другие – нет.

Выделяющая система

Как и большинство платигельминтов, аспидогастраны используют клетки пламени как механизм выделения. Два выделительных пузыря расположены дорсально, на передней части заднего присоски, соединены с протоками, и три "луковицы" клеток пламени с каждой стороны тела; протоки содержат реснички, способствующие движению экскретов.

Нервная система

У аспидогастеров нервная система отличается необычайной сложностью, превосходящей таковой у родственных свободноживущих форм, и содержит большое количество сенсорных рецепторов разнообразных типов. Нервная система имеет сложную структуру, состоящую из множества продольных нервов (связных), соединенных кольцевыми комиссурами. Мозг (мозговая комиссура) расположен дорсально, в передней части тела, а глаза прикреплены к нему также дорсально. От главного связного нерва отходит нерв к глотке, который также иннервирует кишечник. К заднему концу главный связный нерв входит в присоску. Сенсорные рецепторы рассеяны по вентральной и дорсальной поверхности, при этом наибольшее их количество наблюдается на вентральной поверхности, в передней части тела и на задней присоске. Исследования с использованием электронной микроскопии выявили 13 типов рецепторов.

Жизненные циклы

Их жизненный цикл намного проще, чем у дигенеиных трематод, и включает моллюска и факультативного или обязательного позвоночного хозяина. В моллюсках нет стадий размножения личинок, что известно обо всех дигенеях. Специфичность большинства аспидогастреан очень низкая, то есть один вид аспидогастреана может заражать широкий спектр видов-хозяев, в то время как типичный дигенеиный трематод ограничен несколькими видами (по крайней мере, моллюсков). Например, Aspidogaster conchicola заражает многие виды пресноводных двустворчатых, принадлежащих к нескольким семействам, а также пресноводных улиток, множество видов пресноводных рыб из разных семейств и пресноводных черепах. Жизненные циклы ряда видов уже изучены. Lobatostoma manteri является примером вида с обязательными позвоночными хозяевами. Взрослые черви обитают в тонком кишечнике рыбы-трахинота блохи (Trachinotus blochi, Teleostei, Carangidae), обитающей на Большом Барьерном рифе. Они производят большое количество яиц, которые выделяются с фекалиями. При поедании различными прособранхидными улитками личинки вылупляются в желудке и, в зависимости от вида улитки, остаются там или мигрируют в пищеварительную железу, где растут до стадии предвзрослого червя, обладающего всеми признаками взрослой особи, включая семенник и яичник.

Эволюционные отношения

Дигенеические трематоды культивировались в различных сложных средах. Однако их паразитические стадии быстро погибают в воде. Аспидогастры могут выживать много дней или даже недель вне организма хозяина в простом физиологическом растворе. Например, взрослый A. conchicola выживал в воде в течение двух недель, а в смеси воды и солевого раствора – до пяти недель. L. manteri, извлеченные из рыб, могли оставаться живыми до 13 дней в разбавленной морской воде, в которой они откладывали яйца, содержащие личинок, инфекционных для улиток. Эта точка зрения подтверждается эволюционными взаимосвязями хозяев, используемых этими двумя подклассами. Хозяевами аспидогастров являются хрящевые рыбы (акулы, скаты и химеры) – группа возрастом 450 миллионов лет, в то время как дигенеи известны из костных рыб (210 миллионов лет), а также из различных "более высокоорганизованных" позвоночных; лишь очень немногие виды вторично заселили хрящевых рыб.