Введение

Вымершие виды южноафриканской антилопы

Голубой бук (афр. bloubok /b//l//aʊ//b//ɒ//k/) или голубая антилопа (Hippotragus leucophaeus) — вымерший вид антилопы, обитавший в Южной Африке до примерно 1800 года. Он был меньше, чем два других вида в своем роде Hippotragus — роанская антилопа и саблевая антилопа. Голубого бука иногда считали подвидом роанской антилопы, но генетическое исследование подтвердило его как отдельный вид. Самый крупный чучело голубого бука имеет высоту в холке. Длина его рогов по кривой составляет. Шерсть была однородного голубовато-серого цвета, с бледно-белым брюхом. Лоб был коричневым, темнее, чем морда. Грива была менее развита, чем у роанской и саблевой антилоп; уши были короче и тупее, без черных кончиков; хвост был темнее, а зубы — меньше. У него также отсутствовали контрастные черно-белые узоры, характерные для голов его родственников. Голубой бук был травоядным животным и, возможно, рождал детенышей в местах, где выпадало больше всего осадков, а следовательно, и было больше травы. Когда европейцы впервые встретили голубого бука, его ареал ограничивался юго-западным Кейпом, но ископаемые останки и наскальные рисунки свидетельствуют о том, что изначально он был более широко распространен. В позднем плейстоцене голубой бук был обычен по всей Южной Африке, но к моменту встречи европейцев с ним в XVII веке он уже стал редким, возможно, из-за сокращения его предпочтительных пастбищ до узкой полосы, в основном вдоль южного побережья Южной Африки. Изменения уровня моря в начале голоцена также могли способствовать его исчезновению, нарушая популяцию, и, по-видимому, он приспособился к малой эффективной численности. Первое опубликованное упоминание о голубом буке датируется 1681 годом, и при его существовании было написано немного описаний этого животного. Несколько иллюстраций XVIII века, по-видимому, были основаны на чучелах. Охота со стороны европейских поселенцев привела к вымиранию голубого бука около 1800 года; он стал первым крупным африканским млекопитающим, вымершим в историческое время, за ним последовал квагга в 1883 году. Сохранилось всего четыре чучела, находящиеся в музеях Лейдена, Стокгольма, Вены и Парижа, а также рога и, возможно, кости в различных музеях.

Таксономия

Согласно книге немецкого зоолога Эрны Морр о синем буке, изданной в 1967 году, описание мыса Доброй Надежды, опубликованное путешественником Питером Колбе в 1719 году, представляется первой публикацией, содержащей упоминание об этом виде. Колбе также включил иллюстрацию, которую Морр полагала основанной на памяти и заметках. В 1975 году Хуссон и Холтюис изучили оригинальную голландскую версию книги Колбе и пришли к выводу, что на иллюстрации изображен не синий бук, а скорее большой куду (Tragelaphus strepsiceros), и что ошибка произошла из-за неверного перевода на немецкий язык. Таким образом, первая опубликованная иллюстрация синего бука – это изображение рога 1764 года. Также было отмечено, что животное уже упоминалось (как "blaue Böcke") в списке южноафриканских млекопитающих в 1681 году. В 1853 году голландский зоолог Коенрад Якоб Темминк заявил, что типовой экземпляр – это шкура взрослого самца, хранящаяся в Центре биоразнообразия Naturalis в Лейдене (ранее Rijksmuseum van Natuurlijke Historie), собранная в Свеллендаме и находившаяся в Харлеме до 1776 года. Подлинность типового экземпляра подвергалась сомнению, но в 1969 году голландские зоологи Антониус М. Хуссон и Липке Холтюис выбрали его в качестве лектотипа из серии синтипов, поскольку Паллас, возможно, основывал свое описание на нескольких экземплярах. В 1846 году шведский зоолог Карл Якоб Сундевалл отнес синего бука и его ближайших родственников к роду Hippotragus; первоначально он назвал этот род в честь роанской антилопы (H. equinus) в 1845 году. Этот пересмотр был принят другими авторами, такими как британские зоологи Филипп Склейтер и Олдфилд Томас, которые в 1899 году ограничили род Antilope чернокопытной антилопой (A. cervicapra). В 1914 году название Hippotragus было предложено для сохранения (чтобы устаревшие, неиспользуемые родовые названия могли быть подавлены) Международной комиссии по зоологической номенклатуре (ICZN) с синим буком в качестве типового вида. Однако первоначальное наименование рода в 1845 году с роанской антилопой в качестве единственного вида было упущено из виду и впоследствии подавлено ICZN, что привело к некоторой таксономической путанице. В 2001 году британский эколог Питер Дж. Групб предложил, чтобы ICZN отменила подавление наименования 1845 года и сделала роанскую антилопу типовым видом Hippotragus, поскольку о синем буке известно слишком мало, чтобы он мог быть надежным типовым видом. Общие названия "bluebuck" и "blue antelope" являются английскими эквивалентами оригинального африкаанского названия "blaubok" '/b//l//aʊ//b//ɒ//k/. Название является составным из слов blauw и bok ("самец антилопы" или "самец козла"). Варианты этого названия включают "blaawwbok" и "blawebock". Родовое название Hippotragus в переводе с греческого означает "конь-козел", а видовое название leucophaeus – это сочетание двух греческих слов: leukos ("белый") и phaios ("блестящий").

Сохраненные образцы

Сохранились четыре чучела голубого антилопа: взрослый самец в Лейдене, молодой самец в Зоологическом музее Стокгольма, взрослая самка в Венском музее естественной истории и взрослый самец в Музее естественной истории в Париже. До XIX века чучело хранилось в Зоологическом музее в Уппсале, но сейчас остались только рога. Также имеются сведения о чучеле в Харлеме, но его текущее местонахождение неизвестно. Некоторые из этих чучел были идентифицированы на различных иллюстрациях XVIII века. Скелетные останки были найдены как в археологических, так и в палеонтологических контекстах.

Описание

Взрослый самец голубого бука в Лейдене высок в холке и, возможно, является самым крупным из известных экземпляров. Согласно Склатеру и Томасу, самый высокий экземпляр находится в Париже – самец, стоящий на плече; экземпляр в Вене, напротив, самый низкорослый – высокая самка. Голубой бук был заметно меньше роанской и саблевой антилоп и, следовательно, являлся самым маленьким представителем своего рода. Шерсть была однородного голубовато-серого цвета, с бледно-белым брюхом, которое не контрастировало на боках. На конечностях проходила слабая темная полоса по передней поверхности. Лоб был коричневым, темнее морды, а верхняя губа и пятно перед глазами – светлее тела. Грива на шее была направлена вперед и не так развита, как у роанской и саблевой антилоп, а горловая грива почти отсутствовала. Другие отличия голубого бука от его ныне живущих родственников включали более короткие и тупые уши, не имеющие черных кончиков, более темный хвостовой пучок (хотя и лишь немного темнее общего окраса) и меньшие зубы. Рога голубого бука, по-видимому, имели полые роговые наросты (костные структуры, из которых растут рога).

Поведение и экология

Как отмечает Клейн, голубой антилопа вымерла до того, как "квалифицированные ученые смогли провести наблюдения над живыми особями". Согласно историческим данным, голубые антилопы образовывали группы до 20 особей. Сходство в морфологии зубов с роаном и саблерогой антилопой делает весьма вероятным, что голубой антилопа преимущественно питался, выбирая определенные травы. Ряд премоляров был длиннее, чем у других представителей рода, что указывает на присутствие двудольных растений в рационе. В исследовании 2013 года австралийского палеонтолога Дж. Тайлера Фейта и его коллег отмечалась скудность морфологических свидетельств, подтверждающих возможность выживания голубого антилопы в летний период на западной окраине Капского флористического региона (CFR), когда трава не была ни вкусной, ни питательной. Это могло спровоцировать миграцию с запада на восток, поскольку восточная окраина получает осадки круглый год, а на западной окраине осадки ограничены зимой. На скальных рисунках в долине реки Каледон провинции Свободное государство на востоке Южной Африки были идентифицированы голубые антилопы, что также подтверждает более широкое распространение этого вида в прошлом. Следовательно, повышение уровня моря с началом голоцена привело к фрагментации популяций голубого антилопы и отдалило многие популяции от западного побережья (окаменелости этого периода редки на западном побережье, но были обнаружены на южном побережье). Таким образом, могло произойти массовое вымирание, сохранив в основном популяции, оставшиеся в богатом ресурсами западном CFR. Фейт и его коллеги также предположили, что голубой антилопа, будучи травоядным, вероятно, предпочитал травянистые биотопы. Керли и его коллеги предположили, что голубой антилопа часто посещал луга и избегал лесистых мест и зарослей.

Исчезновение

Из-за небольшого ареала синего бука во время европейской колонизации региона Кейп в 17-м и 18-м веках, по сравнению с гораздо более обширной территорией, подтвержденной ископаемыми останками, считается, что вид уже приходил в упадок до этого периода. Синий бук был единственным представителем рода *Hippotragus* в регионе до 70 000–35 000 лет назад, но роанская антилопа, по-видимому, стала доминирующим видом около 11 000 лет назад. Согласно Робертсону и его коллегам (1996), это могло совпасть с заменой лугов, например, кустарниками и лесами, что привело к сокращению предпочитаемой среды обитания синего бука – лугов. Европейские поселенцы истребили синего бука; в 1774 году Тунберг отметил, что он становится все более редким. Немецкий биолог Хинрих Лихтенштейн утверждал, что последний синий бук был застрелен в 1799 или 1800 году, а затем в 1883 году вымерла квагга (*Equus quagga quagga*). Приблизительно в период вымирания синий бук обитал в районе, известном как Оверберг (Западная Капская провинция), вероятно, концентрируясь в районе Свеллендама. В 1990 году южноафриканский зоолог Брайан Д. Колохан предположил, что сообщение очевидца 1853 года о наблюдении "незаконнорожденного гемсбока" вблизи Бетлехема (Свободное государство) на самом деле относилось к синему буку, спустя 50 лет после того, как последние особи в Свеллендаме были уничтожены.

Культурное значение

Наскальные рисунки из долины реки Каледон приписываются бушменам. На них изображены шесть антилоп, обращенных к человеку, и, как считается, они были вдохновлены шаманским трансом; возможно, они изображают бушмена, посещающего мир духов через туннель. Бушмены, вероятно, верили, что синяя антилопа обладает сверхъестественной силой, как и другие животные в их окружении. Животные на рисунках пропорционально схожи с болотными антилопами, но большие уши, рога и отсутствие гривы исключают другие виды, кроме синей антилопы. В южноафриканской сказке "История зайца" упоминается синяя антилопа (именуемая инпути), которой, наряду с другими животными, поручено охранять загон для скота. Синяя антилопа также упоминается во французском романе Жюля Верна "Пять недель на воздушном шаре" (1863 год); животное описывается как "великолепное животное бледно-голубоватого цвета с сероватым оттенком, но с животом и внутренней стороной ног белыми, как снег".