Основы вкуса: сладость и её восприятие.

Введение

Основной вкус

Сладость — это основной вкус, который чаще всего ощущается при употреблении продуктов, богатых сахарами. Сладкий вкус обычно воспринимается как приятный. Помимо сахаров, таких как сахароза, сладкими являются многие другие химические соединения, в том числе альдегиды, кетоны и сахарные спирты. Некоторые из них сладкие даже в очень низких концентрациях, что позволяет использовать их в качестве некалорийных заменителей сахара. К таким несахарным подсластителям относятся сахарин, аспартам, сукралоза и стевия. Другие соединения, например, миракулин, могут изменять само восприятие сладости. Воспринимаемая интенсивность сладости сахаров и высокопотентных подсластителей, таких как аспартам и неогесперидин дигидрохалькон, наследуется, при этом генетический фактор обуславливает около 30% вариаций. Химиосенсорные механизмы, лежащие в основе обнаружения сладости, которые различаются как у разных людей, так и у разных видов, начали изучаться лишь с конца XX века. Одной из теоретических моделей сладости является теория многоточечного связывания, предполагающая наличие нескольких участков связывания между рецептором сладости и сладким веществом. Исследования показывают, что восприимчивость к сахарам и сладости имеет очень древнее эволюционное происхождение, проявляясь в виде хемотаксиса даже у подвижных бактерий, таких как E. coli. Новорожденные младенцы также проявляют предпочтение к высоким концентрациям сахара и предпочитают растворы слаще лактозы, сахара, содержащегося в грудном молоке. Сладость имеет самый высокий порог распознавания вкуса, обнаруживаясь примерно при 1 части на 200 частей сахарозы в растворе. Для сравнения, горькость имеет самый низкий порог обнаружения, составляя около 1 части на 2 миллиона частей хинина в растворе. В естественной среде обитания предков человекообразных обезьян интенсивность сладости должна была указывать на энергетическую ценность, а горькость — на токсичность. Высокий порог обнаружения сладости и низкий порог обнаружения горькости предрасполагали наших предков-приматов к поиску сладкой (и энергетически насыщенной) пищи и избеганию горькой. Даже среди приматов, питающихся листьями, наблюдается тенденция к предпочтению незрелых листьев, которые обычно содержат больше белка и меньше клетчатки и ядов, чем зрелые листья. Таким образом, «сладкоежка» имеет древнее наследие, и хотя переработка продуктов изменила модели потребления, физиология человека в основном осталась неизменной.

Sweetness is a basic taste most commonly perceived when eating foods rich in sugars. Sweet tastes are generally regarded as pleasurable. In addition to sugars like sucrose, many other chemical compounds are sweet, including aldehydes, ketones, and sugar alcohols. Some are sweet at very low concentrations, allowing their use as non caloric sugar substitutes. Such non sugar sweeteners include saccharin, aspartame, sucralose and stevia. Other compounds, such as miraculin, may alter perception of sweetness itself. The perceived intensity of sugars and high potency sweeteners, such as aspartame and neohesperidin dihydrochalcone, are heritable, with gene effect accounting for approximately 30% of the variation. The chemosensory basis for detecting sweetness, which varies between both individuals and species, has only begun to be understood since the late 20th century. One theoretical model of sweetness is the multipoint attachment theory, which involves multiple binding sites between a sweetness receptor and a sweet substance. Studies indicate that responsiveness to sugars and sweetness has very ancient evolutionary beginnings, being manifest as chemotaxis even in motile bacteria such as E. coli. Newborn human infants also demonstrate preferences for high sugar concentrations and prefer solutions that are sweeter than lactose, the sugar found in breast milk. Sweetness appears to have the highest taste recognition threshold, being detectable at around 1 part in 200 of sucrose in solution. By comparison, bitterness appears to have the lowest detection threshold, at about 1 part in 2 million for quinine in solution. In the natural settings that human primate ancestors evolved in, sweetness intensity should indicate energy density, while bitterness tends to indicate toxicity. The high sweetness detection threshold and low bitterness detection threshold would have predisposed our primate ancestors to seek out sweet tasting (and energy dense) foods and avoid bitter tasting foods. Even amongst leaf eating primates, there is a tendency to prefer immature leaves, which tend to be higher in protein and lower in fibre and poisons than mature leaves. The "sweet tooth" thus has an ancient heritage, and while food processing has changed consumption patterns, human physiology remains largely unchanged.

Примеры сладких веществ

Большое разнообразие химических соединений, таких как альдегиды и кетоны, обладают сладким вкусом. Среди распространенных биологических веществ все простые углеводы в той или иной степени сладкие. Сахароза (столовый сахар) является эталонным примером сладкого вещества. Восприятие сладости сахарозы в растворе оценивается как 1, и другие вещества оцениваются относительно этого значения. Например, другой сахар, фруктоза, несколько слаще, её сладость оценивается в 1,7 раза выше, чем у сахарозы. Многие виды растений производят гликозиды, которые сладкие даже в концентрациях, значительно более низких, чем у обычных сахаров. Наиболее известный пример – глицирризин, сладкий компонент корня солодки, который примерно в 30 раз слаще сахарозы. Другой коммерчески важный пример – стевиозид, получаемый из южноамериканского кустарника Stevia rebaudiana. Он примерно в 250 раз слаще сахарозы. Еще один класс мощных натуральных подсластителей – сладкие белки, такие как тауматин, содержащийся в западноафриканском плоде катемфе. Лизоцим куриного яйца, антибактериальный белок, содержащийся в куриных яйцах, также обладает сладким вкусом. + Сладкость различных соединенийНазвание Тип соединения СладкостьЛактоза Дисахарид 0,16Мальтоза Дисахарид 0,33 – 0,45Трегалоза (α,α-трегалоза) Дисахаридмакс. 0,45Изомальтулоза Дисахарид 40 – 50Сорбитол Полиалкоголь 0,6Галактоза Моносахарид 0,65Глюкоза Моносахарид 0,74 – 0,8Глицин Аминокислота 0,6 – 0,86Сахароза Дисахарид 1,00 (эталон)Ксилит Сахароспирт 1,02Фруктоза Моносахарид 1,17 – 1,75Цикламат натрия Сульфонат 26Гликозид стевиола Гликозид 40 – 300Аспартам Дипептид метиловый эфир 180 – 250Ацесульфам калия Оксатиазинон диоксид 200Сахарин натрия Сульфонил 300 – 675Сукралоза Модифицированный дисахарид 600Тауматин Белок 2000Неотам Аналог аспартама 8000Сукрооктат Гуанидин 162 000 (оценка)Бернардамин Гуанидин 188 000 (оценка)Сукрононовая кислота Гуанидин 200 000 (оценка)Карреламин Гуанидин 200 000 (оценка)Люгдунамин Гуанидин 230 000 (оценка)

A great diversity of chemical compounds, such as aldehydes and ketones, are sweet. Among common biological substances, all of the simple carbohydrates are sweet to at least some degree. Sucrose (table sugar) is the prototypical example of a sweet substance. Sucrose in solution has a sweetness perception rating of 1, and other substances are rated relative to this. For example, another sugar, fructose, is somewhat sweeter, being rated at 1.7 times the sweetness of sucrose. A number of plant species produce glycosides that are sweet at concentrations much lower than common sugars. The most well known example is glycyrrhizin, the sweet component of licorice root, which is about 30 times sweeter than sucrose. Another commercially important example is stevioside, from the South American shrub Stevia rebaudiana. It is roughly 250 times sweeter than sucrose. Another class of potent natural sweeteners are the sweet proteins such as thaumatin, found in the West African katemfe fruit. Hen egg lysozyme, an antibiotic protein found in chicken eggs, is also sweet. + Sweetness of various compoundsName Type of compound SweetnessLactose Disaccharide 0.16Maltose Disaccharide 0.33 – 0.45Trehalose (α,α trehalose)Disaccharidemax. 0,45IsomaltuloseDisaccharide40 50Sorbitol Polyalcohol 0.6Galactose Monosaccharide 0.65Glucose Monosaccharide 0.74 – 0.8Glycine Amino acid 0.6 – 0.86Sucrose Disaccharide 1.00 (reference)Xylitolsugar alcohol1,02Fructose Monosaccharide 1.17 – 1.75Sodium cyclamate Sulfonate 26 Steviol glycoside Glycoside 40 – 300Aspartame Dipeptide methyl ester 180 – 250Acesulfame potassium Oxathiazinone dioxide 200Sodium saccharin Sulfonyl 300 – 675Sucralose Modified disaccharide 600Thaumatin Protein 2000NeotameAspartame analog8000Sucrooctate Guanidine 162,000 (estimated)Bernardame Guanidine 188,000 (estimated)Sucrononic acid Guanidine 200,000 (estimated)Carrelame Guanidine 200,000 (estimated)Lugduname Guanidine 230,000 (estimated)

Некоторая вариативность значений в различных исследованиях является обычным явлением. Такие различия могут быть связаны с рядом методологических факторов, начиная от отбора проб и заканчивая анализом и интерпретацией результатов. Действительно, вкусовой индекс 1, присвоенный эталонным веществам, таким как сахароза (для сладости), соляная кислота (для кислотности), хинин (для горечи) и хлорид натрия (для солености), сам по себе является условным для практических целей. Известно, что сотни синтетических органических соединений обладают сладким вкусом, но лишь немногие из них разрешены к использованию в качестве пищевых добавок. Например, хлороформ, нитробензол и этиленгликоль сладкие, но также токсичны. Обычно используются сахарин, цикламат, аспартам, ацесульфам калия, сукралоза, алитам и неотам.

Модификаторы сладости

Некоторые вещества изменяют восприятие сладкого вкуса. Один класс этих веществ подавляет восприятие сладкого вкуса, будь то от сахаров или высокопотентных подсластителей. Наиболее важным из них в коммерческом отношении является лактизол – соединение, производимое компанией Domino Sugar. Он используется в некоторых желе и других фруктовых консервах, чтобы усилить их фруктовый вкус, подавляя чрезмерную сладость. Два природных продукта также обладают схожими свойствами, подавляющими сладость: гимнемическая кислота, извлеченная из листьев индийской лианы Gymnema sylvestre, и зизифин, из листьев китайского зизифуса (Ziziphus jujuba). Гимнемическая кислота широко рекламируется в травяной медицине как средство от тяги к сладкому и сахарного диабета. С другой стороны, два растительных белка – миракулин и куркулин – вызывают ощущение сладости от кислых продуктов. После контакта языка с любым из этих белков, кислый вкус воспринимается как сладкий в течение последующего часа. В то время как куркулин обладает некоторым собственным сладким вкусом, миракулин сам по себе практически безвкусен.

Рецептор сладости

Несмотря на широкое разнообразие химических веществ, известных своим сладким вкусом, и знание о том, что способность воспринимать сладкий вкус должна быть сосредоточена во вкусовых сосочках на языке, биомолекулярный механизм сладкого вкуса долгое время оставался неуловимым, и еще в 1990-х годах существовали сомнения в существовании единого "рецептора сладости". Прорыв в понимании сладости произошел в 2001 году, когда эксперименты на лабораторных мышах показали, что мыши с разными вариантами гена T1R3 проявляют разную степень предпочтения к сладкой пище. Последующие исследования выявили, что белок T1R3 образует комплекс с родственным белком T1R2, формируя G-белок-связанный рецептор, который является рецептором сладости у млекопитающих. Исследования на людях показали, что рецепторы сладкого вкуса обнаруживаются не только на языке, но и в слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта, а также в эпителии носа, клетках островков поджелудочной железы, сперматозоидах и яичках. Предполагается, что наличие рецепторов сладкого вкуса в ЖКТ регулирует чувство голода и насыщения. Другие исследования показали, что порог восприятия сладкого вкуса напрямую коррелирует со временем суток. Это связывают с колебаниями уровня лептина в крови, которые могут влиять на общую сладость пищи. Ученые предполагают, что это эволюционное наследие, характерное для дневных животных, таких как человек. Восприятие сладости может значительно различаться у разных видов. Например, даже среди приматов наблюдается значительная вариабельность. Обезьяны Нового Света не ощущают сладости аспартама, в то время как обезьяны и гоминиды Старого Света (включая большинство людей) ощущают. Кошачьи, такие как домашние кошки, вообще не способны воспринимать сладость. Способность ощущать сладкий вкус часто генетически атрофируется у видов хищников, не употребляющих в пищу сладкие продукты, такие как фрукты, включая афалин, морских львов, пятнистых гиен и фосс.

Путь рецептора сладости

Для деполяризации клетки и, в конечном итоге, генерации ответа, организм использует различные клетки вкусового сосочка, каждая из которых экспрессирует рецептор для восприятия сладкого, кислого, соленого, горького или умами. Вниз по потоку от вкусового рецептора, вкусовые клетки, отвечающие за восприятие сладкого, горького и умами, используют один и тот же внутриклеточный сигнальный путь. Поступающие сладкие молекулы связываются со своими рецепторами, что вызывает конформационные изменения в молекуле. Это изменение активирует G-белок, густдуцин, который, в свою очередь, активирует фосфолипазу C для генерации инозитолтрифосфата (IP3). Последний, в свою очередь, открывает IP3-рецептор и индуцирует высвобождение кальция из эндоплазматического ретикулума. Это увеличение внутриклеточной концентрации кальция активирует TRPM5-канал и вызывает деполяризацию клетки. Деполяризация активирует канал высвобождения АТФ CALHM1, который высвобождает АТФ в качестве нейротрансмиттера, активируя афферентные нейроны, иннервирующие вкусовой сосочек.

Познание

Цвет пищи может влиять на восприятие сладости. Добавление большего количества красного цвета в напиток увеличивает его воспринимаемую сладость. В одном исследовании более темные растворы оценивались на 2–10% выше, чем более светлые, несмотря на то, что концентрация сахарозы была на 1% ниже. Считается, что эффект цвета обусловлен когнитивными ожиданиями. Некоторые запахи кажутся сладкими, и память может смешивать, была ли сладость почувствована на вкус или по запаху.

Исторические теории

Развитие органической химии в 19 веке привело к появлению многих новых химических соединений и средств определения их молекулярной структуры. Ранние органические химики пробовали многие из своих продуктов, либо намеренно (как средство характеристики), либо случайно (из-за плохой лабораторной гигиены). Одной из первых попыток систематически выявить связь между структурой молекул и их вкусом был предпринят немецким химиком Георгом Коном в 1914 году. Он предположил, что для того, чтобы вызвать определенный вкус, молекула должна содержать некий структурный мотив (называемый сапофором), который и обуславливает этот вкус. Что касается сладости, он отметил, что молекулы, содержащие множественные гидроксильные группы и атомы хлора, часто сладкие, и что среди ряда структурно схожих соединений, соединения с меньшей молекулярной массой часто слаще, чем более крупные. В 1919 году Оертли и Майерс предложили более сложную теорию, основанную на современной теории цвета в синтетических красителях. Они предположили, что для того, чтобы соединение было сладким, оно должно содержать по одному представителю из двух классов структурных мотивов: глюкофор и ауксоглюк. На основе известных на тот момент сладких соединений, они предложили список из шести потенциальных глюкофоров и девяти ауксоглюков. С этих начал в начале 20-го века теория сладости не привлекала особого внимания в академических кругах до 1963 года, когда Роберт Шалленбергер и Терри Акри предложили теорию сладости AH B. Проще говоря, они предположили, что для того, чтобы соединение было сладким, оно должно содержать донор водородной связи (AH) и основание Льюиса (B), разделенные примерно на 0,3 нанометра. Согласно этой теории, AH B-фрагмент подсластителя связывается с соответствующим AH B-фрагментом на биологическом рецепторе сладости, что и вызывает ощущение сладости. Теория BX была предложена Лемонтом Киром в 1972 году. Ранее исследователи отмечали, что для некоторых групп соединений наблюдается корреляция между гидрофобностью и сладостью. Эта теория формализовала эти наблюдения, предположив, что для того, чтобы соединение было сладким, оно должно иметь третий участок связывания (обозначенный X), который может взаимодействовать с гидрофобным участком на рецепторе сладости посредством сил Лондона. Позднее исследователи статистически проанализировали расстояния между предполагаемыми участками AH, B и X в нескольких семействах сладких веществ, чтобы оценить расстояния между этими участками взаимодействия на рецепторе сладости.

The development of organic chemistry in the 19th century introduced many new chemical compounds and the means to determine their molecular structures. Early organic chemists tasted many of their products, either intentionally (as a means of characterization) or accidentally (due to poor laboratory hygiene). One of the first attempts to draw systematic correlations between molecules' structures and their tastes was made by a German chemist, Georg Cohn, in 1914. He hypothesized that to evoke a certain taste, a molecule must contain some structural motif (called a sapophore) that produces that taste. With regard to sweetness, he noted that molecules containing multiple hydroxyl groups and those containing chlorine atoms are often sweet, and that among a series of structurally similar compounds, those with smaller molecular weights were often sweeter than the larger compounds. In 1919, Oertly and Myers proposed a more elaborate theory based on a then current theory of color in synthetic dyes. They hypothesized that to be sweet, a compound must contain one each of two classes of structural motif, a glucophore and an auxogluc. Based on those compounds known to be sweet at the time, they proposed a list of six candidate glucophores and nine auxoglucs. From these beginnings in the early 20th century, the theory of sweetness enjoyed little further academic attention until 1963, when Robert Shallenberger and Terry Acree proposed the AH B theory of sweetness. Simply put, they proposed that to be sweet, a compound must contain a hydrogen bond donor (AH) and a Lewis base (B) separated by about 0.3 nanometres. According to this theory, the AH B unit of a sweetener binds with a corresponding AH B unit on the biological sweetness receptor to produce the sensation of sweetness. B X theory was proposed by Lemont Kier in 1972. While previous researchers had noted that among some groups of compounds, there seemed to be a correlation between hydrophobicity and sweetness. This theory formalized these observations by proposing that to be sweet, a compound must have a third binding site (labeled X) that could interact with a hydrophobic site on the sweetness receptor via London dispersion forces. Later researchers have statistically analyzed the distances between the presumed AH, B, and X sites in several families of sweet substances to estimate the distances between these interaction sites on the sweetness receptor.

Теория МПА

Наиболее разработанная теория сладости на сегодняшний день – это теория многоточечного связывания (MPA), предложенная Жан Мари Тинти и Клодом Нофре в 1991 году. Эта теория предполагает наличие в общей сложности восьми точек взаимодействия между подсластителем и рецептором сладости, хотя не все подсластители взаимодействуют со всеми восемью точками. Эта модель успешно направляла усилия по поиску высокопотентных подсластителей, включая самое мощное известное семейство подсластителей – гуанидиновые подсластители. Самый мощный из них, лугдунаме, примерно в 225 000 раз слаще сахарозы.