Введение

Вымерший род динозавров

Richardoestesia — это морфород зубов динозавров-тероподов, впервые описанный по позднемеловым находкам на территории современной Канады, США и Казахстана. В настоящее время он включает два вида, R. gilmorei и R. isosceles, и, возможно, третий вид — R. asiatica. Он использовался в качестве морфотаксона для описания других зубов тероподов, обнаруженных в разных местах и в разное время по сравнению с типовым видом. Если все зубы, отнесённые к этому роду, действительно отражают биологию и таксономическое положение этих животных, то Richardoestesia был бы одним из самых долгоживущих родов динозавров, а также, возможно, самым широко распространённым.

История

Челюсти были найдены в 1917 году Чарльзом Хазелиусом Стернбергом и его сыновьями в провинциальном парке динозавров в Альберте, на местонахождении Little Sandhill Creek. В 1924 году Чарльз Уитни Гилмор описал вид Chirostenotes pergracilis и отнес к нему найденные челюсти. В 1980-х годах стало ясно, что Chirostenotes является овирапторозавром, которому эти удлиненные челюсти принадлежать не могли. В связи с этим, в 1990 году Филипп Карри, Джон Кит Ригби и Роберт Эван Слоан выделили отдельный вид: Richardoestesia gilmorei. Род назван в честь Ричарда Эстеса, в знак признания его значительного вклада в изучение мелких позвоночных и, в особенности, зубов тероподов позднего мелового периода. Авторы названия изначально планировали использовать написание Ricardoestesia, поскольку Ricardus является стандартной латинизированной формой имени "Ричард". Однако, за исключением одного незамеченного подписи к рисунку, редакторы публикации изменили написание, добавив букву "h". Ирония заключается в том, что в 1991 году Джордж Ольшевский в своем списке видов также использовал написание Richardoestesia и указал, что Ricardoestesia является ошибочным, не подозревая, что первоначальные авторы как раз и намеревались использовать именно такое написание. В результате, в соответствии с правилами ICZN, он выступил в роли "первого ревизора", выбрав один из двух вариантов написания из оригинальной публикации и непреднамеренно закрепил ошибочное написание в качестве официального. Впоследствии, первоначальные авторы приняли написание Richardoestesia. Видовое название посвящено Гилмору.

Виды

Голотипный образец Richardoestesia gilmorei (NMC 343) состоит из пары нижних челюстей, обнаруженных в верхних слоях формации реки Джудит, датируемых Кампанским возрастом, примерно 75 миллионов лет назад. Челюсти стройные и довольно длинные, 193 миллиметра, но зубы маленькие и очень мелкосеррейные, с пятью-шестью зубчиками на миллиметр. Плотность серрей является отличительной чертой вида. В 2001 году Джулия Санки описала второй вид: Richardoestesia isosceles, основываясь на зубе LSUMGS 489:6238 из формации Агуджа в Техасе, который имеет более вытянутую и менее изогнутую форму. Зубы R. isosceles также были определены как имеющие форму, характерную для крокодиломорфов, возможно, принадлежащие себекозухиям. В 2013 году исследование предположило, что зубы целурозавра Asiamericana asiatica, найденные на участке CBI 14 формации Бисекты в Казахстане, идентичны зубам Richardoestesia isosceles, и вид был переименован в Richardoestesia asiatica. Последующее исследование подтвердило это в 2019 году. Голотип R. asiatica имеет номер CCMGE 460/12457, также известны два других зуба (ZIN PH 1110/16 и ZIN PH 1129/16). Из-за расхождений в местонахождении и времени обнаружения многих идентифицированных зубов, исследователи усомнились в том, что все они принадлежат к одному роду или виду, и поэтому род лучше рассматривать как таксон-морфотип. Сравнительное исследование зубов, опубликованное в 2013 году, показало, что R. gilmorei и R. isosceles достоверно встречаются только в формации Парка динозавров, датируемой периодом от 76,5 до 75 миллионов лет назад. R. isosceles также был обнаружен в формации Агуджа, примерно того же возраста. Все остальные идентифицированные зубы, вероятно, принадлежат к различным видам, которые не были названы из-за отсутствия окаменелостей тела для сравнения. Окаменелости Richardoestesia также были найдены в формации Тремп на северо-востоке Испании (член Blasi 2).

Палеобиология

По крайней мере, несколько исследований предполагают, что рихардостезия была пищником, питающимся рыбой, учитывая её широкое распространение и преобладание в морских местообитаниях.