Послевкусие: особенности восприятия и механизмы

Введение

Вкус пищи, который сохраняется после ее употребления.

Послевкусие – это интенсивность вкуса пищи или напитка, ощущаемая непосредственно после того, как пища или напиток удалены изо рта. Послевкусия различных продуктов и напитков могут различаться по интенсивности и во времени, но общей чертой послевкусия является то, что оно ощущается после того, как пища или напиток проглочены или выплюнуты. Нейробиологические механизмы передачи вкусовых (и послевкусовых) сигналов от вкусовых рецепторов во рту в мозг до сих пор полностью не изучены. Однако было установлено, что первичная область обработки вкуса, расположенная в острове, участвует в восприятии послевкусия.

Временное восприятие вкуса

Характеристики послевкусия пищи включают качество, интенсивность и продолжительность. Качество вкуса можно описать общепринятыми терминами: "сладкий", "кислый", "соленый", "горький", "умами" или "безвкусный". Описание восприятия послевкусия в значительной степени опирается на использование этих слов для передачи вкуса, ощущаемого после удаления пищи изо рта. Оценка интенсивности вкуса также подвержена индивидуальным различиям. Для оценки интенсивности пищевых продуктов часто используются варианты шкалы категорий Борга или другие подобные метрики. Эти шкалы обычно имеют категории, варьирующиеся от нуля или единицы до десяти (иногда и больше), описывающие интенсивность вкуса. Оценка в ноль или единицу соответствует незаметной или слабой интенсивности вкуса, а более высокие оценки – умеренной или сильной. Именно продолжительная умеренная или сильная интенсивность вкуса, сохраняющаяся после того, как пища перестала находиться во рту, определяет ощущение послевкусия. Пищевые продукты с выраженным послевкусием различаются по своим временным профилям, то есть по продолжительности восприятия их вкуса во время и после употребления. Типичная процедура тестирования для измерения временного профиля продукта включает в себя сначала фиксацию времени начала первоначального восприятия вкуса при употреблении пищи, а затем – времени, когда восприятие вкуса прекращается. Разница между этими двумя значениями определяет общее время восприятия вкуса. Сопоставляя это с оценками интенсивности за тот же период времени, можно получить представление об изменении интенсивности вкуса продукта во времени. В отношении послевкусия, при таком тестировании необходимо измерять начало восприятия вкуса с момента, когда пища была удалена изо рта.

Изменчивость человеческого восприятия вкуса

Категоризация людей на "супердегустаторов" или "несупердегустаторов" на основе их чувствительности к горечи пропилтиоурацила и выраженности грибковых сосочков на языке позволила предположить генетическую основу наблюдаемых различий в восприятии вкуса у разных людей. Это может означать, что активность определенных генов, влияющих на восприятие человеком ощущений послевкусия различных продуктов, также может влиять на общее восприятие этих продуктов. Например, было обнаружено, что интенсивность послевкусительных ощущений у "несупердегустаторов" после употребления кофеина ослабевает быстрее, чем у "супердегустаторов". Химические вещества в пище взаимодействуют с рецепторами на вкусовых клетках, расположенных на языке и нёбе. На эти взаимодействия могут влиять временные и пространственные факторы, такие как время активации рецептора или конкретные активируемые вкусовые рецепторы (сладкий, соленый, горький и т.д.). Лицевой нерв (черепно-мозговой нерв VII), языкоглоточный нерв (черепно-мозговой нерв IX) и блуждающий нерв (черепно-мозговой нерв X) передают информацию от вкусовых рецепторов в мозг для корковой обработки. В контексте послевкусия, для объяснения механизмов передачи сигналов для продуктов с выраженным послевкусием, особенно горьким, была предложена комбинация зависимых и независимых от рецепторов процессов. Зависимый от рецептора процесс соответствует описанному выше. Однако независимый от рецептора процесс включает диффузию горьких, амфифильных химических веществ, таких как хинин, через мембраны вкусовых клеток. Попав внутрь вкусовой клетки, эти соединения активируют внутриклеточные G-белки и другие белки, участвующие в сигнальных путях, направленных в мозг. Сочетание обоих механизмов приводит к более продолжительному ответу вкусовых клеток на горькую пищу, что и обуславливает восприятие послевкусия.

The categorization of people into "tasters" or "nontasters" based on their sensitivity to the bitterness of propylthiouracil and the expression of fungiform papillae on their tongues has suggested a genetic basis for the variations observed in taste perception from person to person. This might imply that the activities of specific genes that affect an individual's perception of different foods' sensations of aftertaste could also affect an individual's perception of different foods. For example, the intensity of the aftertaste sensations "nontasters" experienced after caffeine consumption was found to diminish faster than the sensations "tasters" experienced. Chemicals in food interact with receptors on the taste receptor cells located on the tongue and the roof of the mouth. These interactions can be affected by temporal and spatial factors like the time of receptor activation or the particular taste receptors that are activated (sweet, salty, bitter, etc.). The chorda tympani (cranial nerve VII), the glossopharyngeal nerve (cranial nerve IX), and the vagus nerve (cranial nerve X) carry information from the taste receptors to the brain for cortical processing. In the context of aftertaste, the combination of both receptor dependent and receptor independent processes have been proposed to explain the signal transduction mechanisms for foods with distinct aftertastes, particularly those that are bitter. The receptor dependent process is the same as what was described above. However, the receptor independent process involves the diffusion of bitter, amphiphilic chemicals like quinine across the taste receptor cell membranes. Once inside the taste receptor cell, these compounds have been observed to activate intracellular G proteins and other proteins that are involved in signaling pathways routed to the brain. The combination of both mechanisms leads to an overall longer response of the taste receptor cells to the bitter foods, and aftertaste perception subsequently occurs.

Обработка в коре головного мозга

Основные области восприятия вкуса в коре головного мозга расположены в острове и областях соматосенсорной коры; ядро одиночного тракта, расположенное в стволе мозга, также играет важную роль в восприятии вкуса. Эти области были идентифицированы при воздействии на людей вкусового стимула и измерении мозгового кровотока с помощью магнитно-резонансной томографии. Хотя эти области были определены как основные зоны для обработки вкуса в мозге, другие области коры также активируются во время приема пищи, поскольку в кору поступают и другие сенсорные сигналы. Что касается послевкусия, то многое остается неясным в отношении корковой обработки, связанной с его восприятием. Первое нейровизуализационное исследование, оценивающее временной вкусовой профиль аспартама, искусственного подсластителя, у людей, было опубликовано в 2009 году. То, как воспринимается вкус пищи – приятный он или неприятный – сохраняется в памяти, чтобы при повторной встрече с тем же (или похожим) продуктом можно было вспомнить предыдущий опыт и принять решение о его употреблении. Этот процесс поступления мультисенсорной информации в мозг во время еды, за которым следует обучение на основе пищевого опыта, является центральной идеей обработки вкуса. Ричард Стивенсон в своей книге «Психология вкуса» отмечает, что люди часто не осознают, что вкус пищи можно описать с помощью ее запаха, вкуса или текстуры. Вместо этого, по его утверждению, люди воспринимают вкус как «единое ощущение», в котором для описания вкуса пищи используется дескриптор, относящийся либо к вкусу, либо к запаху. Недавно был разработан GIV3727 (4-(2,2,3-триметилциклопентил)бутановая кислота) – химическое вещество, блокирующее активацию сахарина и ацесульфама K множества рецепторов горького вкуса. В исследовании добавление антагониста рецепторов горького вкуса GIV3727 к растворам сахарина и ацесульфама K привело к значительно более низким оценкам интенсивности вкуса по сравнению с растворами, не обработанными GIV3727. Это указывает на то, что GIV3727 ингибирует нормальные функции рецепторов горького вкуса, поскольку горькое послевкусие сахарина и ацесульфама K не наблюдалось. Способность подавлять активацию рецепторов горького вкуса может иметь далеко идущие последствия, если удастся минимизировать горькое послевкусие не только этих двух искусственных подсластителей, но и других продуктов питания, напитков и даже фармацевтических препаратов.

The primary taste perception areas in the cerebral cortex are located in the insula and regions of the somatosensory cortex; the nucleus of the solitary tract located in the brainstem also plays a major role in taste perception. These regions were identified when human subjects were exposed to a taste stimulus and their cerebral blood flow measured with magnetic resonance imaging. Although these regions have been identified as the primary zones for taste processing in the brain, other cortical areas are also activated during eating, as other sensory inputs are being signaled to the cortex. For aftertaste, much is unclear about the cortical processing related to its perception. The first neuroimaging study to evaluate the temporal taste profile of aspartame, an artificial sweetener, in humans was published in 2009. How the flavor of a food is perceived, whether it is unpleasant or satisfying, is stored as a memory so that the next time the same (or a similar) food is encountered, the previous experience can be recalled and a decision made to consume that food. This process of multisensory inputs to the brain during eating, followed by learning from eating experiences is the central idea of flavor processing. Richard Stevenson mentions in The Psychology of Flavour that people often do not realize that a food's flavor can be described by the food's smell, taste, or texture. Instead, he claims, people perceive flavor as a "unitary percept", in which a descriptor for either taste or smell is used to describe a food's flavor. Recently, GIV3727 (4 (2,2,3 trimethylcyclopentyl) butanoic acid), a chemical that blocks saccharin and acesulfame K activation of multiple bitter taste receptors has been developed. In the study, the addition of the bitter taste receptor antagonist GIV3727 to the saccharin and acesulfame K solutions resulted in significantly lower taste intensity ratings when compared to the solutions that were not treated with GIV3727. This suggests that GIV3727 inhibits the normal functions of the bitter taste receptors because saccharin and acesulfame K's bitter aftertastes were not observed. The ability to inhibit activation of the bitter taste receptors can have far reaching effects if the bitter aftertastes of not only these two artificial sweeteners but also other foods, beverages, and even pharmaceuticals can be minimized.

Вино

При дегустации вина послевкус, или финиш, является важной частью оценки. После того, как вино продегустировано, дегустатор определяет его послевкус, который является ключевым показателем качества вина. Послевкус вина может быть описан как горький, стойкий, короткий, сладкий, мягкий или даже отсутствующий. При оценке послевкусия вина также учитываются ароматы, сохраняющиеся после проглатывания. Высококачественные вина обычно обладают долгим финишем, сопровождаемым приятными ароматами. Оценивая сочетание обонятельных и вкусовых ощущений после проглатывания, дегустация вина определяет не только послевкусовой профиль, но и общий вкусовой профиль вина.