Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Вымерший отряд рептилий
Extinct order of reptiles
Choristodera (от греческого χωριστός chōristos + δέρη dérē, «разделенная шея») — вымерший отряд полуводных диапсидных рептилий, существовавший от средней юры или, возможно, триаса до миоцена (от 168 до 20 или, возможно, 11,6 миллионов лет назад). Хорристодеры морфологически разнообразны, наиболее известными представителями являются крокодилоподобные неохористодеры, такие как Champsosaurus. Другие хористодеры имели морфологию, напоминающую ящериц, или отличались длинной шеей. Распространение хористодер занимало Северное полушарие; их останки находили в Северной Америке, Азии и Европе, а также, возможно, в Северной Африке. Хорристодеры обычно рассматриваются как производные неодиапсиды, близкие родственники или представители отряда Sauria.
Choristodera (from the Greek χωριστός chōristos + δέρη dérē, 'separated neck') is an extinct order of semiaquatic diapsid reptiles that ranged from the Middle Jurassic, or possibly Triassic, to the Miocene (168 to 20 or possibly 11.6 million years ago). Choristoderes are morphologically diverse, with the best known members being the crocodile like neochoristoderes such as Champsosaurus. Other choristoderans had lizard like or long necked morphologies. Choristoderes appear to have been confined to the Northern Hemisphere, having been found in North America, Asia, and Europe, and possibly also North Africa. Choristoderes are generally thought to be derived neodiapsids that are close relatives or members of Sauria.
История открытия
Choristodera был выделен в 1876 году Эдвардом Дринкером Коупом первоначально как подотряд Rhynchocephalia для включения Champsosaurus, который Коуп описал в той же работе по материалам из позднемеловых отложений Монтаны. Год спустя, в 1877 году, Поль Герве описал Simoedosaurus по образцам из верхнепалеоценовых отложений в Черне, близ Реймса, Франция. Эти два вида оставались единственными признанными хористодерами более ста лет, пока в конце XX века не были описаны новые таксоны. Начиная с конца 1970-х годов, советско-монгольские экспедиции описали дополнительные таксоны по материалам из отложений нижнего мелового периода в Монголии. В исследованиях, проведённых с 1989 по 1991 год, Сьюзан Эванс описала новый материал Cteniogenys из средней юры Великобритании. Сам род был впервые описан Чарльзом У. Гилмором в 1928 году по материалам из позднеюрских отложений западных Соединенных Штатов и ранее оставался загадкой. Исследования показали, что это небольшое хористодеровое животное, напоминающее ящерицу, отличающееся от крокодилоподобных форм, известных ранее.
Choristodera was erected in 1876, originally as a suborder of Rhynchocephalia by Edward Drinker Cope to contain Champsosaurus, which was described from Late Cretaceous strata of Montana by Cope in the same paper. A year later, in 1877, Simoedosaurus was described by Paul Gervais from Upper Paleocene deposits at Cernay, near Rheims, France. These remained the only recognised choristoderes for over a century, until new taxa were described in the late 20th century. Beginning in the late 1970s, additional taxa were described by Soviet Mongolian teams from Lower Cretaceous sediments in Mongolia. In studies from 1989 to 1991, Susan E. Evans described new material of Cteniogenys from the Middle Jurassic of Britain. The genus had first been described by Charles W. Gilmore in 1928 from the Late Jurassic of the western United States, and had previously been enigmatic. The studies revealed it to be a small, lizard like choristodere, different from the crocodile like forms previously known.
Описание
Хористодеры значительно различаются по размеру: самые мелкие роды, такие как Cteniogenys и Lazarussuchus, достигали длины всего около , а самый крупный известный хористодер, Kosmodraco dakotensis, предположительно имел общую длину около . Все известные хористодеры обладают или, как предполагается, обладают новой костью черепа, не встречающейся у других рептилий, называемой "неоморфной костью" или неоморфом, которая является компонентом дерматокраниума. Изначально череп хористодеров имел удлиненные верхние и нижние височные окна (отверстия в черепе позади глазницы), которые значительно расширяются у неохористодеров, достигая максимума у Champsosaurus, что при взгляде сверху придает черепу сердцевидную форму. У многих "неохористодеров" нижние височные окна вторично закрываются.
Choristoderes vary substantially in size, the smallest genera like Cteniogenys and Lazarussuchus had a length of only around , and the largest known choristoderan, Kosmodraco dakotensis is estimated to have had a total length of around All known choristoderans possess or are inferred to possess a novel skull bone not found in other reptiles, referred to as the "neomorphic bone" or neomorph, which is a component of the dermatocranium. Ancestrally, the skull of choristoderes possess elongated upper and lower temporal fenestrae (openings of the skull behind the eye socket), these are greatly expanded in neochoristoderes, most extremely in Champsosaurus, giving the skull a cordiform (heart shaped) appearance when viewed from above. In many "non neochoristoderes" the lower temporal fenestrae are secondarily closed.
Внутренняя анатомия черепа
Внутренняя анатомия черепа хористодеров известна только по Champsosaurus. Мозговой отдел Champsosaurus плохо окостенел в передней части черепа, но хорошо окостенел в задней, подобно другим диапсидам. Черепная эндокаст (пространство, занимаемое мозгом в черепной коробке) пропорционально узкая как в латеральном, так и в дорзо-вентральном направлениях, с увеличенным эпифизом и обонятельными луковицами. Зрительные бугры и хлопья небольшие по размеру, что указывает на зрение не выше среднего. Обонятельные камеры носовых ходов и обонятельные стебли мозгового отдела достаточно крупные, что говорит о, вероятно, хорошем обонянии у Champsosaurus. В носовых ходах отсутствуют костные турбинаты. Полукружные каналы внутреннего уха наиболее схожи с таковыми у других водных рептилий. Расширение саккулуса указывает на то, что Champsosaurus, вероятно, обладал повышенной чувствительностью к низкочастотным звукам и вибрациям.
The internal skull anatomy of choristoderes is only known for Champsosaurus. The braincase of Champsosaurus is poorly ossified at the front of the skull (anterior), but is well ossified in the rear (posterior) similar to other diapsids. The cranial endocast (space occupied by the brain in the cranial vault) is proportionally narrow in both lateral and dorsoventral axes, with an enlarged pineal body and olfactory bulbs. The optic lobes and flocculi are small in size, indicating only average vision ability at best. The olfactory chambers of the nasal passages and olfactory stalks of the braincase are reasonably large, indicating that Champsosaurus probably had good olfactory capabilities (sense of smell). The nasal passages lack bony turbinates. The semicircular canals of the inner ear are most similar to those of other aquatic reptiles. The expansion of the sacculus indicates that Champsosaurus likely had an increased sensitivity to low frequency sounds and vibrations.
Зубная щетка
Большинство хористодеров имеют довольно простые, недифференцированные (гомодонтные) зубы, с полосатой эмалью, покрывающей коронку зуба, но не основание. У неохористодеров зубы полностью покрыты полосатой эмалью со складкой эмали у основания, лабиолингвально сжатые и загнутые крючком, за исключением *Ikechosaurus*, у которого зубы остаются довольно простыми, за исключением начала формирования складки эмали. Имплантация зубов подкодонтовая, зубы заменяются за счет эрозии ямки на лингвальной (стороне зуба, обращенной к языку) поверхности основания зуба. У неохористодеров наблюдается некоторая дифференциация зубов: передние зубы острее и тоньше задних. Хористодеры сохраняют нёбные зубы (зубы, расположенные на костях нёба). В отличие от большинства диапсидных групп, где нёбные зубы редуцированы или полностью утрачены, нёбные зубы у хористодеров хорошо развиты, что указывает на манипулирование пищей во рту, вероятно, в сочетании с языком. У большинства хористодеров продольные ряды нёбных зубов присутствуют на птеригоиде, нёбной кости и сошнике, а также ряд на крыловидном отростке птеригоида. У некоторых неохористодеров ряды нёбных зубов модифицированы в зубные батареи на приподнятых платформах. Морфология нёбных зубов идентична морфологии боковых зубов у не-неохористодеров, а замена нёбных зубов почти идентична замене боковых зубов.
Most choristoderes have rather simple undifferentiated (homodont) teeth, with striated enamel covering the tooth crown but not the base. Neochoristoderes have teeth completely enveloped in striated enamel with an enamel infolding at the base, labiolingually compressed and hooked, the exception being Ikechosaurus which has still rather simple teeth aside from the start of an enamel infolding. Teeth implantation is subthecodont, with teeth being replaced by erosion of a pit in the lingual (side of the tooth facing the tongue) surface of the tooth base. There is some tooth differentiation among neochoristoderes, with the anterior teeth being sharper and more slender than posterior teeth. Choristoderes retain palatal teeth (teeth present on the bones of the roof of the mouth). Unlike most diapsid groups, where palatal teeth are reduced or lost completely, the palatal teeth in choristoderes are extensively developed indicating food manipulation in the mouth, probably in combination with the tongue. In most choristoderes, longitudinal rows of palatal teeth are present on the pterygoid, palatine and vomer, as well as a row on the pterygoid flange. In some neochoristoderes the palatal tooth rows are modified into tooth batteries on raised platforms. The morphology of the palatal teeth is identical to that of the marginal teeth of non neochoristoderes, and the replacement of palatal teeth is nearly identical to the replacement of marginal teeth.
Кожа
В исключительно хорошо сохранившемся экземпляре *Monjurosuchus* сохранилась складчатая кожа, что указывает на то, что при жизни она, вероятно, была тонкой и мягкой. Сохранившиеся чешуйки небольшие и перекрывающиеся, при этом на вентральной (нижней) стороне тела они меньше, чем на спинной поверхности. Вдоль спины (верхней средней линии) тела тянется двойной ряд крупных яйцевидных чешуек. В окаменелости также сохранились перепончатые лапы. *Hyphalosaurus* был покрыт чешуей различной формы, в зависимости от ее расположения на теле, с как минимум одним и, возможно, несколькими рядами крупных яйцевидных чешуек, идущими по бокам туловища и хвоста. На лапах имеются признаки перепонок, а хвост, вероятно, имел дополнительную ткань сверху и снизу, что позволяло использовать его как плавник для передвижения *Hyphalosaurus* в воде. Также сообщалось об отпечатках кожи *Champsosaurus*, состоящих из мелких (0,6–0,1 мм) пустулезных и ромбовидных чешуек, причем самые крупные чешуйки расположены на боковых сторонах тела и уменьшаются в размерах в направлении спины; остеодермы отсутствовали. Образец *Lazarussuchus* из Мената сохранил некоторые остатки мягких тканей, но не чешуи, что свидетельствует об отсутствии перепонок на задней стопе (pes). Над хвостовыми позвонками хвоста присутствует темная область с волнистым краем, напоминающая гребень, подобный тем, что встречаются у некоторых современных рептилий, таких как туатара, ящерицы и крокодилы. Предполагалось, что *Cteniogenys* и *Lazarussuchus* питались беспозвоночными. Однако это предположение подверглось критике со стороны других авторов, которые считают более вероятным, что это поздние стадии эмбрионального развития. В брюшной полости экземпляра *Hyphalosaurus* были обнаружены мелкие ребра, что позволяет предположить, что он эпизодически охотился на позвоночных. Однако другой образец показывает, что у *Hyphalosaurus baitaigouensis* также были яйца с мягкой скорлупой, подобные яйцам лепидозавров. Возможное объяснение заключается в том, что *Hyphalosaurus* был яйцеживородящим, при котором яйца с тонкой скорлупой вылуплялись сразу после откладки, предположительно на суше, хотя также предполагалось, что вид использовал как живородящие, так и яйцекладущие способы размножения. Скелет *Philydrosaurus* был найден вместе с молодыми особями пост-вылупочного возраста, что указывает на заботу о потомстве после вылупления. Следы, приписываемые неохористодерам и получившие название *Champsosaurichnus parfeti*, также были обнаружены в позднемеловом образовании Ларами (США), хотя присутствуют только два отпечатка, и невозможно определить, к какой стопе они относятся – к передней (manus) или задней (pes).
An exceptionally preserved specimen of Monjurosuchus preserves pleated skin, which indicates that in life it was probably thin and soft. The preserved scales are small and overlapping, and are smaller on the ventral underside of the body than the dorsal surface. A double row of larger ovoid scales runs along the dorsum (upper midline) of the body. The fossil also preserves webbed feet. Hyphalosaurus was covered in scales of varying shape, depending on their position on the body, with at least one and possibly multiple rows of large ovoid scales running down sides of the trunk and tail. The feet display evidence of webbing, and the tail probably had additional tissue at the top and bottom, allowing it to be used as a fin to propel Hyphalosaurus through the water. Skin impressions of Champsosaurus have also been reported, they consist of small (0.6 0.1 mm) pustulate and rhomboid scales, with the largest scales being located on the lateral sides of the body, decreasing in size dorsally, no osteoderms were present. The Menat specimen of Lazarussuchus preserves some remnants of soft tissue, but no scales, which shows that the hindfoot (pes) was not webbed, and a dark stained region with a crenellated edge is present above the caudal vertebrae of the tail, suggestive of a crest similar to those found in some living reptiles, like the tuatara, lizards and crocodiles. Cteniogenys and Lazarussuchus have been suggested to have fed on invertebrates. However, this proposal has been criticised by other authors, who suggest it is more likely that they represent late stage embryos. A specimen of Hyphalosaurus has been found with small rib bones in its abdominal cavity, suggesting that it took vertebrate prey at least on occasion. but another specimen shows that Hyphalosaurus baitaigouensis also possessed soft shelled eggs, similar to those of lepidosaurs. A possible explanation for this is that Hyphalosaurus was ovoviviparous, with the thin shelled eggs hatching immediately after they were laid, presumably on land, though it has also been suggested that the species employed both viviparous and oviparous reproductive modes. A skeleton of Philydrosaurus has been found with associated post hatchling stage juveniles, suggesting that they engaged in post hatching parental care. Tracks attributed to neochoristoderans dubbed Champsosaurichnus parfeti have also been reported from the Late Cretaceous Laramie Formation of the United States, though only two prints are present and it is not possible to distinguish between a manus (forefoot) or pes (hindfoot).
Внутренняя систематика
Исторически, внутренняя филогенетика Choristodera оставалась неясной: неохористодеры восстанавливались как хорошо обоснованный клад, однако взаимоотношения "не-неохористодеров" были плохо изучены. Длинношеие "не-неохористодеры" Shokawa и Hyphalosaurus часто рассматривались как клада, получившая название Hyphalosauridae по версии Gao и Fox (2005). Обнаружение более полного материала ранее фрагментарного Khurendukhosaurus показало, что у него также длинная шея, и он также был включен в этот клад. Филогенетический анализ, проведенный Dong и коллегами (2020): первоначально отнесенные к Rhynchocephalia, Cope позже предложил отнести их к Lacertilla из-за формы шейных позвонков. Louis Dollo в 1891 году вернул Choristodera к Rhynchocephalia, но в 1893 году предположил их тесную связь с Pareiasaurus. Alfred Romer в публикациях 1956 и 1968 годов поместил Choristodera в парафилетическую или полифилетическую группу "Eosuchia", описывая их как "боковую ветвь основной эосухийской линии", что получило широкое признание. Однако использование компьютерной кладистики в 1980-х годах показало немонофилию "Eosuchia", что вновь сделало классификацию хористодеров неопределенной. Последующие исследования предлагали отнести их к архозавроморфам, лепидозавроморфам или к Diapsida incertae sedis. В анализе 2016 года, проведенном Martín Ezcurra по поводу взаимоотношений неодиапсид, они были отнесены к продвинутой группе неодиапсид Sauria, в политомии с Lepidosauromorpha и Archosauromorpha, при этом наиболее ранние дивергирующие представители любой из этих групп также представлялись вероятными. Pachystropheus из позднего триаса (ретийского возраста) Великобритании предположительно является хористодером, но его нельзя уверенно отнести к этой группе из-за отсутствия черепного материала, на котором основаны большинство диагностических признаков Choristodera. Обнаружены в батонском возрасте в формации Itat в западной Сибири, а также, возможно, в батонской формации Anoual в Марокко, Северная Африка. Choristodera пережили значительную эволюционную радиацию в Азии в раннем меловом периоде, что стало пиком их разнообразия, включая первые находки гариалоподобных Neochoristodera, которые, по-видимому, эволюционировали в условиях регионального отсутствия водных неосухийских крокодиломорфов. Они отсутствуют в хорошо изученных европейских местонахождениях формации Purbeck (берриаский возраст) в Великобритании и формации La Huérguina в Испании. Во второй половине позднего мелового периода (кампанский-маастрихтский возраст) неохористодер Champsosaurus встречается в Юте, Вайоминге, Монтане, Северной Дакоте, Альберте и Саскачеване, вдоль западного побережья Западного Внутреннего Морского Пути на острове Laramidia, а также в формации Navesink в Нью-Джерси из позднего мелового периода (маастрихтский возраст), которая формировала отдельный остров Аппалачи. Позвонки из ценоманского возраста Германии и формации Grünbach (кампанский возраст) в Австрии указывают на присутствие хористодеров в Европе в этот период. Единственная находка хористодеров в Азии в позднем меловом периоде – это один позвонок из туронского возраста Японии. Фрагментарные останки, найденные в формациях Oldman и Dinosaur Park (кампанский возраст) в Альберте, Канада, также могут указывать на присутствие небольших "не-неохористодеров" в Северной Америке в позднем меловом периоде. Champsosaurus пережил вымирание на границе мелового и палеогенового периодов (K-Pg), и вместе с другим неохористодером Simoedosaurus встречается в Европе, Азии и Северной Америке в палеоцене, однако они вымерли в начале эоцена. Их вымирание совпадает с крупными изменениями в фауне, связанными с повышением температуры. Европейский эндемик Lazarussuchus является последним известным хористодером, пережившим вымирание неохористодеров в начале эоцена, причем самые молодые известные останки принадлежат L. dvoraki из раннего миоцена Чешской Республики, а также возможные неопределенные останки Lazarussuchus, обнаруженные в позднем миоцене (~11,6 млн лет назад) в южной Германии.
Historically, the internal phylogenetics of Choristodera were unclear, with the neochoristoderes being recovered as a well supported clade, but the relationships of the "non neochoristoderes" being poorly resolved. The long necked "non neochoristoderes" Shokawa and Hyphalosaurus have often been recovered as a clade, dubbed the Hyphalosauridae by Gao and Fox in 2005. The finding of more complete material of the previously fragmentary Khurendukhosaurus shows that it also has a long neck, and it has also been recovered as part of the clade. Phylogeny from the analysis of Dong and colleagues (2020): After initially being placed in Rhynchocephalia, Cope later suggested a placement in Lacertilla due to the shape of the cervical vertebrae. Louis Dollo in 1891 returned Choristodera to Rhynchocephalia, but in 1893 suggested a close relationship with Pareiasaurus. Alfred Romer in publications in 1956 and 1968 placed Choristodera within the paraphyletic or polyphyletic grouping of "Eosuchia", describing them, as “an offshoot of the basic eosuchian stock”, a classification which was widely accepted. However, the use of computer based cladistics in the 1980s demonstrated the non monophyly of "Eosuchia", making the classification of choristoderes again uncertain. Subsequent studies either suggested placement as archosauromorphs, lepidosauromorphs or members of Diapsida incertae sedis. In a 2016 analysis of neodiapsid relationships by Martín Ezcurra they were recovered as members of the advanced neodiapsid group Sauria, in a polytomy with Lepidosauromorpha and Archosauromorpha, with being the earliest diverging members of either group also being plausible. Pachystropheus from the Late Triassic (Rhaetian) of Britain has been suggested to be a choristodere, but cannot be referred in confidence to the group as it lacks cranial material, on which most diagnostic characters of Choristodera are based. the Bathonian Itat Formation of western Siberia, as well as possibly the Bathonian aged Anoual Formation in Morocco, North Africa. Choristoderes underwent a major evolutionary radiation in Asia during the Early Cretaceous, which represents the high point of choristoderan diversity, including the first records of the gharial like Neochoristodera, which appear to have evolved in the regional absence of aquatic neosuchian crocodyliformes. They appear to be absent from the well sampled European localities of the Berriasian aged Purbeck Group, Great Britain and the Barremian aged La Huérguina Formation, Spain, In the latter half of the Late Cretaceous (Campanian Maastrichtian), the neochoristodere Champsosaurus is found in Utah, Wyoming, Montana, North Dakota, Alberta and Saskatchewan, which were along the western coast of the Western Interior Seaway on the island of Laramidia. and from the Navesink Formation of New Jersey from the latest Cretaceous (Maastrichtian), which formed the separate island of Appalachia. Vertebrae from the Cenomanian of Germany and the Campanian aged Grünbach Formation of Austria indicate the presence of choristoderes in Europe during this time period. The only record of choristoderes from Asia in the Late Cretaceous is a single vertebra from the Turonian of Japan. Fragmentary remains found in the Campanian aged Oldman and Dinosaur Park formations in Alberta, Canada, also possibly suggest the presence of small bodied "non neochoristoderes" in North America during the Late Cretaceous. Champsosaurus survived the K Pg extinction, and together with fellow neochoristodere Simoedosaurus are present in Europe, Asia and North America during the Paleocene, however they became extinct during the early Eocene. Their extinction coincides with major faunal turnover associated with elevated temperatures. The European endemic Lazarussuchus is the last known choristodere, surviving the extinction of neochoristoderes at the beginning of the Eocene, with the youngest known remains being those of L. dvoraki from the Early Miocene of the Czech Republic and as well as possible indeterminate remains of Lazarussuchus reported from the late Miocene (~11.6 million years ago) of southern Germany.