Введение

Разветвленный узел филогенетического дерева.

Внутренний узел филогенетического дерева описывается как политомия /p//ə/'/l//ɪ//t//əm//i / или мультифуркация, если (i) он находится в укорененном дереве и связан с тремя или более дочерними поддеревьями, или (ii) он находится в неукорененном дереве и прикреплен к четырем или более ветвям. Дерево, содержащее какие-либо мультифуркации, можно описать как мультифурцирующее дерево.

Мягкие политомии против жестких политомий

Признаются два типа политомий: мягкие и жёсткие. Мягкие политомии возникают из-за недостатка филогенетической информации: хотя линии разошлись в разное время – то есть некоторые из этих линий являются более близкими родственниками, чем другие, – имеющиеся данные не позволяют это установить. Большинство политомий являются мягкими, что означает, что при наличии более полных данных они могли бы быть разрешены в типичное дихотомическое дерево. В отличие от этого, жёсткая политомия представляет собой реальное событие расхождения трёх или более линий.

Приложения

Интерпретация политомии зависит от организмов, представленных на филогенетическом дереве.

Политомия видов

Если линии на филогенетическом дереве обозначают виды, то политомия указывает на одновременное видообразование трех или более видов. В определенных ситуациях они могут встречаться довольно часто, например, когда вид, быстро расширивший свой ареал или обладающий высокой панмиксией, подвергается перипатрическому видообразованию в разных регионах. Примером служит комплекс видов Drosophila simulans. В этом комплексе предок, по-видимому, колонизировал два острова одновременно, но независимо друг от друга, что привело к возникновению двух равновозрастных, но разошедшихся в развитии дочерних видов.

Молекулярные политомии

Если филогенетическое дерево реконструировано на основе данных о последовательности ДНК конкретного гена, то жесткая политомия возникает, когда родословная трех или более исследованных генов восходит к единому гену в предковом организме. В отличие от этого, мягкая политомия обусловлена ветвями на генеалогических деревьях, имеющих конечную временную продолжительность, но на которых не произошло замен.

Распознавание жестких политомий

Поскольку эволюция последовательностей ДНК обычно протекает значительно быстрее, чем эволюция сложных фенотипических признаков, генетические линии могут расходиться друг от друга за короткий промежуток времени, в то время как сам организм, если рассматривать всю предковую популяцию, может оставаться неизменным. Поскольку в любой популяции мало или совсем нет генетически идентичных особей – особенно если сортировка линий еще не завершилась – вполне возможно, что жесткие политомии действительно редки или отсутствуют, если рассматривать весь геном каждой отдельной особи, но широко распространены на популяционно-генетическом уровне, если рассматривать целые виды как скрещивающиеся популяции (см. также понятие вида). Под "событиями видообразования или дивергенции линий, происходящими одновременно" подразумевается эволюционное время, измеряемое в поколениях, поскольку только таким образом новые признаки (например, точечные мутации в зародышевой линии) могут передаваться по наследству. На практике возможность различить жесткие и мягкие политомии ограничена: например, если анализируется килобаза последовательностей ДНК, мутирующих примерно на 1% за миллион лет, линии, расходящиеся от одного и того же предка в течение 100 000 лет, невозможно достоверно определить, какая из них расходилась первой. Эффект основателя и генетический дрейф могут приводить к различным скоростям эволюции. Это может легко ввести в заблуждение алгоритмы молекулярных часов, в результате чего жесткие политомии становятся неузнаваемыми.