Восточный подземный термит: биология и роль в экосистеме.

Введение

Вид насекомого, встречающийся в Северной Америке

Reticulitermes flavipes, восточный подземный термит, является наиболее распространенным термитом, встречающимся в Северной Америке. Эти термиты – наиболее экономически значимые насекомые, уничтожающие древесину в Соединенных Штатах, и классифицируются как вредители. Они распространены по всей восточной части Соединенных Штатов, включая Техас, и встречаются до южного Онтарио. В 2006 году R. flavipes также был зарегистрирован в Орегоне, на западном побережье Соединенных Штатов. Reticulitermes santonensis, обнаруженный во Франции, теперь считается синонимом R. flavipes и является экзотическим или инвазивным видом в южной Канаде, Италии, Нидерландах, а также в Южной Америке (Уругвай, Чили). Они составляют основную массу термитов, которые непосредственно питаются древесиной. Это бесплодные особи, которые ищут пищу и воду, строят и ремонтируют защитные трубки, кормят и ухаживают за другими термитами, заботятся о яйцах и молодняке и участвуют в обороне колонии.

Каста солдата

Термиты-солдаты также лишены крыльев и похожи на рабочих, за исключением того, что у них большая, прямоугольная, желтовато-коричневая голова с длинными черными мандибулами. Основная функция солдат – защита колонии. Каста солдат составляет всего 1-2% от общей численности колонии. Солдаты не могут самостоятельно питаться и зависят от рабочих термитов, которые снабжают их пережеванной пищей.

Роль в пищеварении

Флагеляты характерны для всех семейств термитов, за исключением термитид, так называемых "высших термитов". Они встречаются исключительно в заднем кишечнике, особенно в зобе, увеличенной части заднего кишечника с анаэробным внутренним содержимым, который служит ферментатором. У *R. flavipes* древесина, съеденная термитом, сначала измельчается мандибулами, обрабатывается эндоглюканазами хозяина из слюнных желез, перетирается в мелкие частицы в желудке, а затем обрабатывается дополнительными целлюлазами хозяина в средней кишке, высвобождая глюкозу для немедленного всасывания. Затем она поступает в зоб, где флагеляты поглощают частично переваренные частицы древесины посредством эндоцитоза. Подавляющее большинство пищеварения происходит в зобе: почти вся активность ксиланазы, чуть более четверти активности эндоглюканазы и почти две трети активности экзоглюканазы в пищеварительной системе *R. flavipes* локализованы в заднем кишечнике и приписываются кишечным флагелятам. Доминирующим бактериальным таксоном в основном кишечном микробиоме является род *Treponema* (Spirochaetota), на долю которого приходится примерно 32% последовательностей в другом исследовании 16S рРНК. Редкий свободноживущий представитель этого класса, *Endomicrobium proavitum*, первый вид *Endomicrobia*, который был культивирован и назван, был выделен из стерильных фильтратов кишечного гомогената дефаунированных (кормленных крахмалом) рабочих особей *R. flavipes*. Считается, что он играет роль в фиксации азота. Некоторые кишечные бактерии живут свободно в просвете кишечника или прикреплены к стенке кишечника, но многие другие живут в тесной ассоциации с флагелятами. К ним относятся некультивированные представители *Endomicrobia* (Elusimicrobiota) и других таксонов, которые живут как цитоплазматические симбионты, а также эпибиотические симбионты, прикрепляющиеся к внешней поверхности клеток. У *R. flavipes* цитоплазматические симбионты были идентифицированы у флагеллятов, таких как *Trichonympha agilis* (Hypermastigida) и *Pyrsonympha vertens* (Oxymonadida). Последний также характеризуется спирохетами-эпибиотическими симбионтами. У других видов термитов представители рода *Treponema* были идентифицированы как эндо- и эктосимбионты флагеллятов: подобные ассоциации могут объяснить доминирование *Treponema* в кишечнике *R. flavipes*. Эти два вида, как полагают, являются доминирующими метаногенами у *R. flavipes* и встречаются в периферической, микроксической области заднего кишечника, на или в непосредственной близости от стенки кишечника, где они иногда прикреплены к нитевидным прокариотам. Флагеляты класса Parabasalia и отряда Oxymonadida также значительно менее многочисленны в кишечнике имаго, причем последние значительно сокращаются и у деалатов. Термиты питаются древесной целлюлозой, что означает, что их присутствие в построенных человеком конструкциях часто остается незамеченным в течение длительного времени. Древесина, поврежденная термитами, снаружи выглядит структурно прочной, а внутри имеет сотовидную структуру. Для обнаружения *R. flavipes* можно проверить целостность древесины, постукивая по ней отверткой. При наличии *R. flavipes* их обнаруживают на уровне земли, рядом с ней или под ней. Отделочные работы, подпольное перекрытие, полы и несущие деревянные конструкции – это области здания, наиболее подверженные повреждению термитами. Восточный подземный термит считается серьезным экономическим вредителем древесины, и, по оценкам, в районах с высокой активностью более 1 из 5 домов подверглись или будут подвергнуты нападению. Методы борьбы с термитами включают: физические барьеры, химическую обработку и физические методы (такие как нагрев, замораживание, электрошок и микроволновое облучение). Структурные повреждения зданий – не единственное воздействие *R. flavipes* на человека. Термиты также играют важную роль в разложении органического вещества в естественных сообществах. Без термитов накопление мертвой органической материи на лесной подстилке стало бы вредным для целостности леса. Преимущества, предоставляемые *R. flavipes* с точки зрения их вклада в регулирование окружающей среды, могут значительно перевешивать недостатки, которые они представляют.

Flagellates are a feature of all termite families except Termitidae, the so called "higher termites". They are found exclusively in the hindgut, especially the paunch, an enlarged section of the hindgut with an anaerobic interior that serves as a fermenter. In R. flavipes, wood eaten by the termite is first broken up with the mandibles, treated with host endoglucanases from the salivary glands, ground up into small particles in the gizzard, and then treated with additional host cellulases in the midgut, freeing glucose for immediate absorption. It then passes into the paunch, where flagellates take up the partly digested wood particles through endocytosis. The vast majority of digestion takes place in the paunch: almost all xylanase activity, just over one quarter of the endoglucanase activity, and almost two thirds of the exoglucanase activity in the R. flavipes digestive system is localised in the hindgut and attributed to gut flagellates. The dominant bacterial taxon in the core gut microbiome is the genus Treponema (Spirochaetota), which accounted for approximately 32% of sequences in another 16S rRNA study. A rare free living member of this class, Endomicrobium proavitum, the first Endomicrobia species to be cultured and named, was isolated from sterile filtered gut homogenates from defaunated (starch fed) R. flavipes workers. It is believed to play a role in nitrogen fixation. While some gut bacteria live free in the gut lumen or attached to the gut wall, many others live in close association with flagellates. These include uncultured members of Endomicrobia (Elusimicrobiota) and other taxa that live as cytoplasmic symbionts, as well as epibiotic symbionts that attach to the outer surface of cells. In R. flavipes, cytoplasmic symbionts have been identified in flagellates such as Trichonympha agilis (Hypermastigida) and Pyrsonympha vertens (Oxymonadida). The latter is also characterised by spirochaete epibiotic symbionts. In other termite species, members of the spirochaete genus Treponema have been identified as endo and ectosymbionts of flagellates: similar associations may explain Treponema'''s dominance in the R. flavipes gut. These two species are believed to be the dominant methanogens in R. flavipes and are found in the peripheral, microxic region of the hindgut, on or in close proximity to the gut wall, where they are sometimes attached to filamentous prokaryotes. Flagellates in the class Parabasalia and the order Oxymonadida are also significantly less abundant in the alate gut, with the latter significantly reduced in dealates as well. Termites feed on wood cellulose, meaning that their presence in human made structures often goes unnoticed for lengthy periods of time. A termite infested timber will appear structurally sound from the outside, while inside it will have a honeycombed appearance. To detect the presence of R. flavipes the observer can test the integrity of the wood by tapping it with a screwdriver. If present, R. flavipes is found at, near or below ground level. Trim work, sub flooring, flooring, and the structural timbers are the areas of a building most susceptible to termite damage. The Eastern subterranean termite is considered a serious economic timber pest and it is estimated that in high activity areas more than 1 in 5 homes have been or will be attacked. Termite control methods include: physical barriers, chemical treatments, and physical treatments (such as heat, freezing, electrocution and microwave irradiation). Structural damage to buildings is not R. flavipes’ only impact on humans. Termites also play a critical role in the decomposition of organic matter in natural communities. Without termites, the accumulation of dead organic matter on the forest floor would become detrimental to integrity of that forest. The benefits provided by R. flavipes'' in terms of their contribution to environmental regulation may far outweigh the disadvantages they pose.