Введение

Полифосфат-аккумулирующие организмы (ПАО) – это группа микроорганизмов, которые при определенных условиях способствуют удалению больших количеств фосфора из окружающей среды. Наиболее изученный пример этого явления – полифосфат-аккумулирующие бактерии (ПАБ), обнаруженные в типе очистки сточных вод, известном как усиленное биологическое удаление фосфора (EBPR). Однако, гипераккумуляция фосфатов наблюдается и в других условиях, таких как почва и морская среда, а также у небактериальных организмов, таких как грибы и водоросли. ПАО осуществляют удаление фосфата, накапливая его внутри клеток в виде полифосфата. ПАО – отнюдь не единственные микробы, способные накапливать фосфат в своих клетках; производство полифосфата – широко распространенная способность среди микроорганизмов. Однако ПАО обладают рядом характеристик, отличающих их от других полифосфат-аккумулирующих организмов, что делает их пригодными для использования в очистке сточных вод. В частности, для классических ПАО характерна способность потреблять простые углеродные соединения (источник энергии) в отсутствие внешнего акцептора электронов (таких как нитрат или кислород), высвобождая энергию из запасенных полифосфатов и гликогена. Многие бактерии не могут потреблять углерод без энергетически выгодного акцептора электронов, поэтому ПАО получают селективное преимущество в смешанном микробном сообществе активированного ила. В связи с этим, очистные сооружения, работающие по технологии усиленного биологического удаления фосфора, оснащаются анаэробным резервуаром (без нитратов и кислорода в качестве внешних акцепторов электронов) перед другими резервуарами, чтобы обеспечить ПАО приоритетный доступ к простым углеродным соединениям, содержащимся в поступающих сточных водах.

Классический (канонический) метаболизм ПАО

Классическим или "каноническим" поведением ПАО считается высвобождение фосфата (в виде ортофосфата) в окружающую среду и превращение внутриклеточных полифосфатных запасов в полигидроксиалканоаты (ПГА) из летучих жирных кислот (ЛЖК) и гликогена в аноксических условиях. За этим следует потребление ПГА/ЛЖК и поглощение ортофосфата из окружающей среды в аэробных условиях для регенерации полифосфатных запасов внутри клетки. Считается, что это чаще наблюдается во внеклеточных средах с высоким содержанием органических соединений, содержащих ферментируемые субстраты, такие как аминокислоты и сахара. Однако точные механизмы накопления и использования полифосфата этими микроорганизмами изучены недостаточно. Этот род в основном способен производить продукты ферментации – ацетат, лактат, аланин и сукцинат. Кроме того, предполагается, что аминокислоты лизин, аргинин, гистидин, лейцин, изолейцин, валин и фенилаланин могут заменять каноничную роль ПГА как энергетического субстрата в аэробных условиях, основываясь на геномном потенциале и сходстве с метаболизмом других микроорганизмов. Ранее считавшаяся наиболее важным ПАО в очистке сточных вод, эта бактерия широко распространена на очистных сооружениях по всему миру. Она способна потреблять различные углеродные соединения, такие как ацетат и пропионат, в анаэробных условиях и накапливать их в виде полигидроксиалканоатов (ПГА), которые затем использует как источник углерода и энергии для роста, используя кислород или нитрат в качестве акцептора электронов. Исторически, гипераккумуляция фосфата Ca. Accumulibacter рассматривалась как реакция на стресс, но в настоящее время предполагается, что такое поведение может играть экологическую роль. В сочетании с Ca. Phosphoribacter, эти два ПАО, по оценкам, обеспечивают удаление 24–70% фосфора из сточных вод в процессе очистки.

Candidatus dechloromonas (основная группа)

Candidatus Dechloromonas видов phosphoritropha и phosphorivorans – это ПАО с классическим генотипом метаболизма. Dechloromonas встречается в высоких концентрациях на очистных сооружениях по всему миру.

Candidatus accumulimonas (ранее известный как Candidatus Halomonas phosphatis)

Candidatus accumulimonas — это вид ПАО с классическим метаболическим фенотипом.

Microlunatis phosphovorus (микролунатис фосфоворус)

Microlunatis phosphovorus – вид PAO с, вероятно, неканоническим метаболизмом PAO, однако точные механизмы не установлены. Принадлежа к тому же типу, что и Ca. phosphoribacter, эти два актинобактериальных организма демонстрируют схожий метаболизм, однако предполагается, что M. phosphovorus гипераккумулирует более чем в десять раз больше полифосфатов на единицу сухой массы клеток по сравнению с Ca. phosphoribacter или протеобактериальными PAO.

Paracoccus denitrificans (основная корень)

Было отмечено, что Paracoccus denitrificans проявляет нетипичный фенотип PAO.

Quatrionicoccus australiensis (островный сорт)

Quatrionicoccus australiensis — это бактерия, выделенная из активного ила, которая, как было обнаружено, накапливает полифосфат и ПГА, что указывает на классический фенотип ПАО.

Lampropedia spp.

Было обнаружено, что виды *Lampropedia*, выделенные из активированного ила EBPR, накапливают полифосфат и PHA, хотя и не в значительной степени.

Candidatus Microthrix (Кандидатус микротрикс)

Candidatus Microthrix, выявленный более чем в одном источнике активированного ила EBPR, является нитевидной бактерией, подозреваемой в обеспечении удаления фосфатов во время фазы вздутия ила EBPR, когда численность других PAO снижается.

Gemmatimonas aurantiaca (ореховый сорт)

Gemmatimonas aurantiaca — это бактерия, выделенная из активного ила, которая, как отмечалось, накапливает гранулы полифосфата.