Эоламбия: вымерший род динозавров из позднего мелового периода

Введение

Вымерший род динозавров

Эоламбия (означающее «рассветный ламбеозаврид») — род травоядных хадрозавроидных динозавров из раннего позднего мелового периода Соединенных Штатов. Он включает в себя единственный вид, E. caroljonesa, названный палеонтологом Джеймсом Киркландом в 1998 году. Типовой экземпляр Эоламбии был обнаружен Кэрол и Рамалом Джонсами в 1993 году; видовое название посвящено Кэрол. С тех пор были обнаружены сотни костей как взрослых, так и молодых особей, представляющих почти каждый элемент скелета. Все образцы были найдены в округе Эмери, штат Юта, в слое горных пород, известном как член Муссентучит формации Сидар-Маунтин. Достигая в длину до , Эоламбия — крупный представитель своей группы. Хотя она тесно приближается к азиатским хадрозавроидам Equijubus, Probactrosaurus и Choyrodon по признакам черепа, позвонков и конечностей, она может быть более тесно связана с североамериканским Protohadros. Эта группировка, основанная на прямолинейности квадратной кости и лопатки, представляет собой изолированную, эндемичную радиацию хадрозавроидов. Несмотря на сходство с адрозавридами — особенно с ламбеозавридами — по ряду признаков, что привело к ее первоначальной идентификации как одной из них, эти сходства были отвергнуты как полностью конвергентные или неправильно истолкованные. Эоламбия обитала в лесистой местности на краю озер во влажной пойменной среде, питаясь голосеменными, папоротниками и цветковыми растениями. Уровень воды в озерах менялся со временем из-за циклических влажных и сухих периодов, вызванных прецессией Земли, что отражается в чередующихся полосах в отложениях члена Муссентучит. В юном возрасте на Эоламбию охотились крупные крокодиломорфы, обитавшие в водах озера. Однако с возрастом они становились неуязвимыми для крокодиломорфов, а зрелые особи (возрастом не менее восьми-девяти лет) становились добычей для крупных тероподов, таких как неовенаторид Siats.

Первоначальные открытия и описание

В 1979 году Питер Галтон и Джеймс А. Дженсен описали фрагмент правой бедренной кости, BYU 2000, принадлежащий хадрозаврину, обнаруженному в отложениях формации Cedar Mountain в Национальном парке Арки, штат Юта. Несмотря на скудный материал, он был важен, поскольку (вместе со вторым североамериканским бедром, описанным в статье) представлял собой первый образец хадрозавра из нижнего мелового периода, найденный в любой точке мира. Галтон и Дженсен предположили, что в будущем из этой формации могут быть обнаружены более полные останки хадрозавра. Различные зубы гадрозавроидов также были найдены в карьерах с мелкими позвоночными в западной части Сан-Рафаэльского вздутия, недалеко от Касл-Дейл в округе Эмери, штат Юта; они были описаны в 1991 году Дж. Майклом Пэрришем. В 1993 году Кэрол Джонс и ее муж Рамал Джонс обнаружили фрагментарные кости на палеонтологическом участке, расположенном в северо-западной части вздутия. Они обратили внимание Дональда Берджа, директора учреждения, тогда называвшегося Колледжем восточного Юты и Музеем Преистории (CEUM). Участок, официально известный как CEUM Locality 42em366v, впоследствии был назван Carol's Site (sic) в ее честь. Окаменелости, хранящиеся под номером образца CEUM 9758, представляют собой частичные останки взрослого гадрозавроида, включая фрагменты черепа, позвонков, седалищной кости и ноги. CEUM 5212, частичный череп и передняя конечность взрослой особи, был найден неподалеку на участке CEUM Locality 42em369v. В статье 1998 года, опубликованной в бюллетене Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, Киркленд официально описал эти образцы как новый род, Eolambia, с типом и единственным видом – Eolambia caroljonesa. Название рода объединяет греческий префикс eos/ἠώς ("рассвет", "утро", подразумевающий "ранний") с суффиксом lambia (происходящим от Lambeosaurus, который, в свою очередь, назван в честь канадского палеонтолога Лоуренса Лэмба). Таким образом, название рода означает "рассветный (или ранний) ламбеозаврин", отражая предполагаемое положение этого динозавра как наиболее базального представителя ламбеозавридов. Видовое название посвящено Кэрол Джонс. Название Eolambia было предложено палеохудожником Майклом Скрепником; оно заменило неофициальное название "Eohadrosaurus caroljonesi", которое использовал Киркленд до публикации статьи 1998 года. Однако, в соответствии с правилами ICZN, эпитет caroljonesa является некорректным, и правильным написанием было бы caroljonesae.

In 1979 Peter Galton and James A. Jensen described a fragmentary right femur, BYU 2000, belonging to a hadrosaurian dinosaur discovered in sediments belonging to the Cedar Mountain Formation in Arches National Park, Utah. Though poor material, it was important for it (alongside a second North American femur described in the paper) was the first hadrosaur specimen from the Lower Cretaceous anywhere in the world. Galton and Jensen hypothesized more complete remains of a hadrosaur may be found from the formation in the future. Various hadrosauroid teeth had also been found in quarries of small vertebrates in the western region of the San Rafael Swell, near Castle Dale in Emery County, Utah; they were described in 1991 by J. Michael Parrish. Subsequently, in 1993, Carole Jones and her husband Ramal Jones discovered fragmentary bones in a fossil site located in the northwestern region of the Swell. They brought the site to the attention of Donald Burge, director of the institution then called the College of Eastern Utah Prehistoric Museum (CEUM). The site, which is formally known as CEUM Locality 42em366v, would subsequently be named Carol's Site (sic) in her honour. The fossils, stored under the specimen number CEUM 9758, represent the partial remains of an adult hadrosauroid, including parts of the skull, vertebrae, ischium, and leg. CEUM 5212, a partial skull and forelimb from an adult, was found nearby in CEUM Locality 42em369v. In a 1998 paper published in the bulletin of the New Mexico Museum of Natural History and Science, Kirkland formally named the specimens as a new genus, Eolambia, with the type and only species being Eolambia caroljonesa. The generic name combines the Greek prefix eos/ἠώς ("dawn", "morning", implying "early") with the suffix lambia (derived from Lambeosaurus, which is in turn named after Canadian paleontologist Lawrence Lambe). In all, the genus name means "dawn (or early) lambeosaurine", in reference to its supposed position as the most basal lambeosaurine. Meanwhile, the specific name honors Carole Jones. The name Eolambia was suggested by paleoartist Michael Skrepnick; it replaced the informal name "Eohadrosaurus caroljonesi", which was used by Kirkland before the 1998 paper. However, the epithet caroljonesa, following the ICZN, is incorrect and in this case the correct spelling would be caroljonesae.

Последующие открытия

Дополнительные раскопки, проведенные с 1998 года, выявили дополнительные скелетные элементы, принадлежащие *Eolambia*. В настоящее время это наиболее полно известный игуанодонт из периода между ценоманским и сантонским ярусами. Почти каждый скелетный элемент, принадлежащий к данному таксону, представлен множеством окаменелостей в существующих коллекциях. Обнаружено как минимум двенадцать особей, включая как минимум восемь молодых. Бентонит также присутствует в самом песчанике по всей территории Муссентухит. Исследования ископаемой мегафлоры и беспозвоночных первоначально указывали на то, что верхняя формация горы Кедр – включая Муссентухит – относится к альбийскому ярусу. Однако в 2007 году Джеймс Гаррисон и его коллеги датировали слой вулканического пепла, проходящий через карьер Cifelli #2 – который, вероятно, является тем же слоем, что и ранее датированный Cifelli и его коллегами – возрастом 96,7 ± 0,5 миллионов лет. Оценки Сифелли и Гаррисона примерно согласуются друг с другом, что указывает на ценоманский возраст *Eolambia*. Гаррисон и его коллеги также повторно проанализировали пыльцевую ассоциацию из различных точек Муссентухита, заключив, что она охватывает границу альбийского и ценоманского ярусов, что согласуется с предыдущей оценкой длины тела, сделанной Томасом Р. Холцем-младшим в 2012 году. Ранее, в 2008 году, длина взрослой особи оценивалась в , а высота в тазобедренном суставе составляла . Первые несколько спинных позвонков похожи на шейные, но имеют более высокие и заостренные нервные отростки. Остальные – амфиплатианские, то есть плоские на обоих концах. Они также имеют постзигапофизы, которые менее вытянуты и больше напоминают пьедесталы, а также более высокие и прямоугольные нервные отростки. Парапофизы, представляющие собой углубления вместо выступов, сместились с поперечных отростков на нервную дугу, между поперечными отростками и суставными отростками – презигапофизами – расположенными спереди позвонков. Однако в последних нескольких спинных позвонках они возвращаются к основанию поперечных отростков. Первый, пятый, шестой и седьмой из этих признаков были обнаружены у *Eolambia*, остальные неизвестны из-за отсутствия материала. Киркленд отнес *Eolambia* к эухадрозаврам, определенным Вайшампелем и его коллегами как включающим общего предка Hadrosaurinae (ныне Saurolophinae) и Lambeosaurinae – двух основных ветвей гадрозаврид – и всех их потомков. Характерными признаками являются: отсутствие отверстия на предчелюсти; (по крайней мере частичное) закрытие ноздри предчелюстью; развитие полки на верхнечелюсти; очень высокие нервные отростки хвостовых позвонков; прочность плечевой кости; и крупный "бут" седалищной кости у взрослых особей. Киркленд выявил два дополнительных признака, отличающих бескряжную *Eolambia* от других, гребенчатых ламбеозавров, которые, как считается, связаны с развитием гребня: поднятие носовой полости над глазницей и укорочение теменной кости. Если *Eolambia* будет признана ламбеозаврином, то Ламбеозаврины должны быть переопределены, чтобы исключить эти два признака. В противном случае, если *Eolambia* является сестринской группой Ламбеозаврин, то она будет представлять морфологию гадрозаврид, близкую к расхождению между гадрозавринами и ламбеозавринами. Эта возможность подтверждается наличием желобка на нижней стороне крестца *Eolambia*, который Киркленд признал определяющим признаком гадрозаврин. Он отметил, что изучение взрослых особей *Eolambia* поможет разрешить этот вопрос. Хед утверждал, что кончики седалищной кости у *Corythosaurus* и *Lambeosaurus* не более расширены, чем у *Mantellisaurus* или *Ouranosaurus*. Хед также показал, что зубы *Eolambia* шире и более асимметричны, чем предполагал Киркленд; он также отметил, что молодые особи имели только два зуба на каждую позицию зуба, в отличие от гадрозаврид. Исследование образцов OMNH показало, что пост-ацетабулярная область подвздошной кости не образует отчетливого отростка, а суставы в нижней части бедренной кости не очень выражены, что отличает *Eolambia* от более продвинутых игуанодонтов, таких как гадрозавриды. Таким образом, Хед пришел к выводу, что *Eolambia* является базальным членом Hadrosauroidea, вне Hadrosauridae, что подтверждается филогенетическим анализом, который показал, что это не-гадрозавридный гадрозауроид, тесно связанный с *Probactrosaurus*.

Additional excavations since 1998 have revealed additional skeletal elements belonging to Eolambia. It is now the most completely known iguanodont from between the Cenomanian and Santonian stages. Nearly every single skeletal element belonging to the taxon is represented by multiple fossils across existing collections. At least twelve individuals, including at least eight juveniles, Bentonite is also present within the sandstone itself throughout the Mussentuchit. as well as studies of fossil megaflora and invertebrates, had initially suggested that the uppermost Cedar Mountain Formation – including the Mussentuchit – dated to the Albian stage. Subsequently, in 2007, James Garrison and colleagues dated the volcanic ash layer passing through the Cifelli #2 Quarry – which is likely the same layer dated previously by Cifelli and colleagues – to 96.7 ± 0.5 million years ago. At an approximate level, the Cifelli and Garrison estimates agree with each other, thus indicating a Cenomanian age for Eolambia. Garrison and colleagues also re analyzed the pollen assemblage from localities throughout the Mussentuchit, concluding that the assemblage spans the Albian Cenomanian boundary. which agrees with a prior body length estimate of by Thomas R. Holtz Jr. in 2012. Earlier, in 2008, an adult specimen was estimated as having a length of and a height at the hip of
The first few dorsal vertebrae are similar to the cervical vertebrae, but have taller and more prong like neural spines. The rest are amphiplatyan, meaning that they are flat at both ends. They also have postzygapophyses which are less elongate and more pedestal like, in addition to taller and more rectangular neural spines. The parapophyses, which are depressions instead of projections, have moved off from the transverse processes to the neural arch, between the transverse processes and the articular processes known as the prezygapophyses at the front of the vertebrae. However, they move back onto the base of the transverse processes in the last few dorsals. The first, fifth, sixth, and seventh of these traits were recognized in Eolambia, with the rest being unknown due to missing material. Kirkland further assigned Eolambia to the Euhadrosauria, defined by Weishampel and colleagues to include the common ancestor of Hadrosaurinae (now the Saurolophinae) and Lambeosaurinae – the two primary branches of hadrosaurids – and all of its descendants. the absence of a foramen on the premaxilla; the (at least partial) enclosure of the nostril by the premaxilla; the development of a shelf on the maxilla; the very tall neural spines of the caudal vertebrae; the robustness of the humerus; and the large "boot" of the ischium in adults. Kirkland found that two additional traits separated the crestless Eolambia from other, crested lambeosaurines, which were considered as being related to the development of the crest: the elevation of the nasal cavity above the eye socket, and the shortening of the parietal. If Eolambia were to be recognized as a lambeosaurine, then the Lambeosaurinae would have to be redefined to exclude those two traits. Alternatively, if Eolambia was instead the sister group of the Lambeosaurinae, then it would represent a morphology in hadrosaurids that is close to the divergence between hadrosaurines and lambeosaurines. This possibility is supported by the presence of a groove on the bottom of the sacrum of Eolambia, which was recognized by Kirkland as a defining trait of hadrosaurines He thus remarked that adult Eolambia specimens would resolve this issue. Head argued that Corythosaurus and Lambeosaurus have ischial tips no more expanded than those of Mantellisaurus or Ouranosaurus. Head also demonstrated that the teeth of Eolambia were broader and more asymmetrical than Kirkland had assumed; he also noted that subadults only possessed two teeth per tooth position, unlike hadrosaurids, Examination of the OMNH specimens further demonstrated that the postacetabular region of the ilium did not form a distinct process, and the articulations at the bottom of the femur are not very prominent, both of which separate Eolambia from more derived iguanodonts such as hadrosaurids. Thus, Head concluded that Eolambia was a basal member of the Hadrosauroidea, outside of the Hadrosauridae, a conclusion supported by a phylogenetic analysis finding it to be a non hadrosaurid hadrosauroid closely related to Probactrosaurus.

Последующие исследования

В 2004 году Норман впервые включил эоламбию в комплексный филогенетический анализ игуанодонтов, как часть главы, посвященной игуанодонтам во втором издании "Динозавров". Он обнаружил, что Эоламбия была сестринской группой для Альтирхина, причем оба они были более базальными, чем Протохадрос, Пробактрозавр или Адрозавриды. В том же томе Хорнер, Вайшампель и Кэтрин Форстер провели отдельный филогенетический анализ хадрозаврид, также включив эоламбию. Они вновь обнаружили Эоламбию как хадрозауроида, не относящегося к хадрозавридам, однако в качестве сестринской группы к Протохадросу. Хотя Хед специально переопределил Hadrosauridae, основываясь на общих характеристиках, чтобы включить Протохадроса, Хорнер и его коллеги использовали таксономическое определение, исключающее Протохадроса и, следовательно, Эоламбию. Они также выявили дополнительные характеристики, отличающие эоламбию от хадрозаврид: на зубах зубного ряда присутствуют грубые дентиклы, а короноидальный отросток слабо расширен. В последующие годы разногласия в восстановленных филогенетических позициях Эоламбии сохранялись. В описании Левнесовии в 2009 году Ханс Дитер Суес и Александр Аверианов обнаружили, что Протохадрос занимает промежуточное положение относительно Альтирхина и Пробактрозавра, являясь сестринской группой для Фукуизавруса. Между тем, в соответствии с результатами Хорнера и его коллег, Альберт Прието Маркес и Марк Норелл в 2010 году обнаружили, что Эоламбия, напротив, является сестринской группой для Протохадроса. Он также отметил признаки Эоламбии, сходящиеся с хадрозавридами: наличие единственной зубной карины; почти квадратный наружный угол предчелюстной кости; и расположение середины квадрато-скуловой выемки (суставной поверхности для квадрато-скуловой кости) примерно на середине поверхности квадратной кости (на расстоянии менее 60% от верхней части кости). В 2012 году Холц классифицировал Эоламбию как примитивного представителя Styracosterna вместе с Альтирхином. Вэньцзе Чжэн и его коллеги добавили Цзинтазавра в эту группу в 2014 году, а Хосе Гаска и его коллеги восстановили первоначальную группу в 2015 году. Однако Макдональд существенно пересмотрел свой филогенетический набор данных в рамках подготовки к описанию образцов FMNH в 2017 году. Как и Хорнер с коллегами, так и Прието Маркес и Норелл, Макдональд и его коллеги обнаружили, что Эоламбия является сестринской группой для Протохадроса, причем оба они были отнесены к базальным хадрозавроморфам (результаты приведены ниже). Эоламбия тесно связана с Протохадросом и Джеявати; однако Макдональд и его коллеги установили, что последний более производный в 2017 году. Топология A: Анторбитальное окно, закодированное как присутствующее у Choyrodon. В целом, скорость роста Эоламбии, по-видимому, была сопоставима со скоростью роста Гипакрозавра и Майазавры, которые достигали зрелости через семь или восемь лет.

In 2004, Norman included Eolambia for the first time in a comprehensive phylogenetic analysis of iguanodonts, as part of a chapter focusing on iguanodonts in the second edition of The Dinosauria. He found that Eolambia was the sister group to Altirhinus, with both of them being more basal than Protohadros, Probactrosaurus, or the Hadrosauridae. Within the same volume, Horner, Weishampel, and Catherine Forster conducted a separate phylogenetic analysis of hadrosaurids, likewise including Eolambia. They found Eolambia again as a non hadrosaurid hadrosauroid, albeit as the sister group to Protohadros. Although Head had specifically redefined the Hadrosauridae, based on shared characteristics, to include Protohadros, Horner and colleagues adapted a taxon based definition that excluded Protohadros and thus Eolambia. They also identified additional characteristics differentiating Eolambia from hadrosaurids: there are coarse denticles on the teeth of the dentary, and the coronoid process is weakly expanded. Variance in recovered phylogenetic positions for Eolambia persisted in the following years. In the 2009 description of Levnesovia, Hans Dieter Sues and Alexander Averianov found that Protohadros occupied an intermediate position relative to Altirhinus and Probactrosaurus, being the sister group of Fukuisaurus. Meanwhile, in accordance with the results of Horner and colleagues, Albert Prieto Márquez and Mark Norell found in 2010 that Eolambia was instead the sister group of Protohadros. He also noted features of Eolambia that were convergent upon hadrosaurids: the presence of a single tooth carina; the nearly square outer corner of the predentary; and the midpoint of the quadratojugal notch (which articulates with the quadratojugal) being located roughly halfway up the surface of the quadrate (being located less than 60% of the bone's height down from the top). In 2012, Holtz classified Eolambia as a primitive member of the Styracosterna along with Altirhinus. Wenjie Zheng and colleagues added Jintasaurus to the group in 2014, while José Gasca and colleagues recovered the original group in 2015. However, McDonald extensively revised his phylogenetic dataset further in preparation for the 2017 description of the FMNH specimens. As with Horner and colleagues, as well as Prieto Márquez and Norell, McDonald and colleagues found that Eolambia was the sister group of Protohadros, with both of them being placed as basal hadrosauromorphs (results reproduced below). with Eolambia being closely related to Protohadros and Jeyawati; however, McDonald and colleagues found the latter to be more derived in 2017. Topology A: Antorbital fenestra coded as present in Choyrodon Overall, the growth rate of Eolambia appears to have been comparable to that of Hypacrosaurus and Maiasaura, which reached maturity after seven or eight years.

Окружающая среда и тафономия

Седименталогические данные из формации Mussentuchit Member указывают на то, что Eolambia обитал на плохо дренированной пойме, вблизи системы крупных, постоянно существующих озер. Уровень воды в этих озерах колебался в циклах Миланковича продолжительностью около 21 000 лет, вызванных прецессией земной оси. Эти циклы отражены в чередующихся слоях илистого песчаника и аргиллита в современных горных отложениях. В периоды засухи обнаженное дно озера формировало широкую, лишенную растительности прибрежную зону. Трещины в высыхшей грязи образовывали обломки глины, а органические остатки и останки животных, унесенные водой, накапливались по краю отступающего озера. В то же время, в периоды повышения уровня воды, небольшие реки затапливали пойму, переотлагая и перемещая обломки, накопленные в сухой сезон. Согласно моделям общей циркуляции, при палеошироте 46° северной широты в районе Муссентухита средняя температура поверхности была примерно на теплее, чем в настоящее время.

Экосистема

Крокодиломорфы широко распространены в отложениях Муссентухита и представлены преимущественно зубами. Крупнейшие известные зубы отнесены к Pholidosauridae; однако, поскольку эти классификации основаны исключительно на зубах, они являются ненадежными. В 2017 году Макдональд и его коллеги предложили рассматривать эти морфотипы как неопределенных неосухий. Тем не менее, учитывая однородно малый размер этих зубов и одновременное обнаружение этих морфотипов у некоторых крокодилов экспедициями FMNH, также были найдены зубы, принадлежащие более примитивным орнитоподам. Аналогичные зубы в 1999 году Сифелли отнес к пахицефалозаврам или к зубчатым птицам. Кроме того, обнаружен гигантский овираптозавр, а также зубы цератопсов и зауроподов. Эти растения могли служить обильным источником пищи для эоламбии. Эта альтернативная интерпретация предполагает, что общий предок эоламбии, протоадроса и более продвинутых хадрозавроидов не был исключительно азиатским, а распространялся по Азии и Северной Америке. Макдональд и его коллеги также предположили, что эоламбия и протоадрос представляют собой локализованную группу хадрозавроидов, эндемичных для Северной Америки, подобно другим группам стиракостернов на протяжении мелового периода. К таким современным группам относились центральноазиатские шуангмиаозавры, чжанхенлун и плезиоадросы.