Дриптозавр: вымерший род динозавров-тероподов, живший в конце мелового периода. Первые находки, скелет и знаменитая иллюстрация 1897 года. Палеонтология.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Вымерший род динозавров
Extinct genus of dinosaurs
Дриптозавр (Dryptosaurus) — род базальных эотираннозаврид-тероподов, обитавший на островном континенте Аппалачи около 67 миллионов лет назад в конце маастрихтского века позднего мелового периода. Дриптозавр был крупным, двуногим, наземным хищником, достигавшим в длину и весившим до 400 кг. Хотя в настоящее время он малоизвестен за пределами научных кругов, знаменитая картина 1897 года, написанная Чарльзом Р. Найтом, сделала Дриптозавра одним из наиболее известных динозавров своего времени, несмотря на скудную палеонтологическую летопись. Впервые описанный Эдвардом Дринкером Коупом в 1866 году и позднее переименованный Отниелем Чарльзом Маршем в 1877 году, Дриптозавр входит в число первых тероподов, известных науке.
Dryptosaurus (,/d//r//ɪ//p//t//oʊ/'/s//ɔːr//ə//s/ DRIPtohSORəs) is a genus of basal eotyrannosaurian theropod dinosaur that lived on the island continent of Appalachia approximately 67 million years ago during the end of the Maastrichtian age of the Late Cretaceous period. Dryptosaurus was a large, bipedal, ground dwelling carnivore that could grow up to long and weigh up to Although it is now largely unknown outside of academic circles, the famous 1897 painting of the genus by Charles R. Knight made Dryptosaurus one of the more widely known dinosaurs of its time, in spite of its poor fossil record. First described by Edward Drinker Cope in 1866 and later renamed by Othniel Charles Marsh in 1877, Dryptosaurus is among the first theropod dinosaurs ever known to science.
Открытие и виды
До открытия дриптозавра в 1866 году, тероподы из Америки были известны лишь по изолированным зубам, обнаруженным в Монтане Джозефом Лейди в 1856 году. Открытие этого рода предоставило североамериканским палеонтологам возможность изучить сочленённый, хотя и неполный, скелет теропода. В конце XIX века этот род, к сожалению, стал таксоном-удобным контейнером для отнесения изолированных костей тероподов со всей Северной Америки, поскольку тираннозавроиды ещё не были признаны отдельной группой крупных тероподов, и множество видов тероподов приписывались к нему (часто под названиями Lælaps или Laelaps), чтобы впоследствии быть переклассифицированными. Название рода Dryptosaurus означает «растерзывающий ящер» и происходит от греческих слов dryptō (δρύπτω) — «растерзывать» и sauros (σαυρος) — «ящер». Название aquilunguis происходит от латинского термина, означающего «обладающий когтями, как у орла», что является отсылкой к крупным когтям на его передних конечностях. Э. Д. Коуп (1866) опубликовал статью об образце в течение недели после его обнаружения и назвал его Laelaps aquilunguis на заседании Академии естественных наук в Филадельфии. Laelaps приобрел популярность как поэтичное и выразительное название и стал одним из первых динозавров, описанных из Северной Америки, вслед за Hadrosaurus и Trachodon. Позже выяснилось, что название Laelaps уже было присвоено роду клещей, и давний соперник Коупа, О. К. Марш, изменил название в 1877 году на Dryptosaurus. Типовой вид — Dryptosaurus aquilunguis. Brusatte et al. (2011) отметили, что хорошо сохранившиеся исторические отливки большей части типового материала из ANSP 9995 и AMNH FARB 2438 хранятся в коллекциях Музея естественной истории в Лондоне (NHM OR50100). На отливках видны детали, которые больше не сохранились на оригинальных образцах, значительно деградировавших из-за пиритной болезни.
Prior to the discovery of Dryptosaurus in 1866, theropods from the Americas were only known from isolated teeth discovered in Montana by Joseph Leidy in 1856. The discovery of this genus gave North American paleontologists the opportunity to observe an articulated, albeit incomplete, theropod skeleton. During the late 19th century, this genus unfortunately became a wastebasket taxon for the referral of isolated theropod elements from across North America, given that Tyrannosauroidea was not recognized as a distinct group of large theropods at the time and numerous theropod species were assigned to it (often as Lælaps or Laelaps), only to be later reclassified. The genus name Dryptosaurus means "tearing lizard", and is derived from the Greek words dryptō (δρύπτω), meaning "to tear", and sauros (σαυρος), meaning "lizard". The specific name aquilunguis is derived from the Latin term for "having claws like an eagle's", which is a reference to the large claws on its hands. E. D. Cope (1866) published a paper on the specimen within a week of its discovery and named it Laelaps aquilunguis at a meeting of the Academy of Natural Sciences in Philadelphia. Laelaps gained popularity as both a poetic and evocative name and became one of the first dinosaurs described from North America, following Hadrosaurus and Trachodon. Later, it was discovered that the name Laelaps had already been given to a genus of mite and Cope's lifelong rival O. C. Marsh changed the name in 1877 to Dryptosaurus. The type species is Dryptosaurus aquilunguis. Brusatte et al. (2011) noted that well preserved, historic casts of most of the type material from ANSP 9995 and AMNH FARB 2438 are housed in the collections of the Natural History Museum in London (NHM OR50100). The casts show some detail that is no longer preserved on the original specimens, which have significantly degraded due to pyrite disease.
Неправильно назначенные виды
Лаэлапс триэдродон был описан Коупом в 1877 году по частичной зубной кости (в настоящее время утраченной) из формации Моррисон в Колорадо. Пять поврежденных частичных зубных корон из AMNH 5780, ошибочно отнесенных к голотипу L. trihedrodon, имеют множество общих черт с аллозавром и, вероятно, принадлежат к этому роду. Однако некоторые аллозавроподобные характеристики зубов являются примитивными для тероподов в целом и могли присутствовать у других крупных тероподов из формации Моррисон. Лаэлапс макропус также был описан Коупом по частичной конечности, найденной в формации Navesink, которую Джозеф Лейди ранее относил к орнитомимозавру Coelosaurus, отличая его от Dryptosaurus более длинными пальцами. Томас Р. Холц указал его как неопределенного тираннозавроида в своем вкладе во второе издание «Dinosauria». В 2017 году ему неофициально было присвоено новое родовое название «Teihivenator». Ранее в том же году Браунштейн (2017) проанализировал материал Лаэлапс макропус и обнаружил, что только частичная большеберцовая кость может быть однозначно классифицирована как принадлежащая тираннозавроиду, а дистальная часть пястной кости могла принадлежать орнитомимозавру. Браунштейн также отнес фаланги стопы к орнитимимозаврам, хотя и не создал лектотип для Лаэлапс макропус. Как и его родственник Эотиранн, Дриптозавр, по-видимому, имел относительно длинные руки по сравнению с более продвинутыми тираннозаврами, такими как Тираннозавр. Считалось, что его руки, также относительно крупные, имели три пальца. Однако, Брусатте и др. (2011) отметили общее сходство формы доступных фаланг Дриптозавра с фалангами производных тираннозаврид и предположили, что у Дриптозавра могло быть только два функциональных пальца. Морфология его рук предполагает, что редукция рук у тираннозавроидов могла происходить неравномерно. Дриптозавр, возможно, использовал как руки, так и челюсти в качестве оружия при охоте, захвате и обработке добычи. Это филогенетическое положение также было поддержано работами Рассела (1970) и Молнара (1990). Другие филогенетические исследования 1990-х годов показали, что Дриптозавр был целурозавром, хотя его точное место в этой группе оставалось неясным. В 1946 году Чарльз У. Гилмор первым отметил, что определенные анатомические признаки могут связывать Дриптозавра с современными тираннозавридами позднего мелового периода, Альбертозавром и Тираннозавром. Это наблюдение также было поддержано работой Бэрда и Хорнера (1979), но не получило широкого признания до открытия 2005 года. Дриптозавр был единственным известным крупным хищником в восточной Северной Америке до открытия базального тираннозавроида Аппалачиозавра в 2005 году. Аппалачиозавр, известный по более полным останкам, похож на Дриптозавра как по размеру тела, так и по морфологии. Это открытие показало, что Дриптозавр также был базальным тираннозавроидом. Детальный филогенетический анализ Брусатте и др. (2013) подтвердил родство Дриптозавра с тираннозавроидами и отнес его к «промежуточному» тираннозавроиду, более продвинутому, чем базальные таксоны, такие как Гуанлун и Дилун, но более примитивному, чем представители более продвинутой Тираннозавриды. Следующая кладограмма, содержащая почти всех тираннозавроидов, была предложена Лоуэном и др. (2013). Браунштейн (2021) обнаружил, что Дриптозавр является сестринским таксоном «Cryptotyrannus», неофициально названного теропода из формации Мерчантвилл в штате Делавэр. Браунштейн (2021) также восстановил семейство Дриптозавриды, которое теперь включает как «Cryptotyrannus», так и Дриптозавра.
Laelaps trihedrodon was coined by Cope in 1877 for a partial dentary (now missing) from the Morrison Formation of Colorado. Five damaged partial tooth crowns from AMNH 5780, mistakenly thought to have belonged to the L. trihedrodon holotype, share many features in common with Allosaurus and probably belong to that genus instead. However, some of the Allosaurus like characteristics of the teeth are primitive to theropods as a whole and may have been present in other large bodied Morrison Formation theropod species. Laelaps macropus was also coined by Cope for a partial leg found in the Navesink Formation that Joseph Leidy had referred earlier to the ornithomimid Coelosaurus, distinguishing it from Dryptosaurus by its longer toes. Thomas R. Holtz listed it as an indeterminate tyrannosauroid in his contribution to the second edition of the Dinosauria. In 2017, it was informally given the new generic name "Teihivenator". Earlier that year, Brownstein (2017) analyzed the material of Laelaps macropus and found that only the partial tibia could be definitely classified as that of a tyrannosauroid and that the distal metatarsal could have been from an ornithomimosaur. Brownstein also placed the pedal phalanges in Ornithimimosauria, though he did not create a lectotype for Laelaps macropus. Like its relative Eotyrannus, Dryptosaurus seems to have had relatively long arms when compared with more derived tyrannosaurs, such as Tyrannosaurus. Its hands, which are also relatively large, were once believed to have had three fingers. Brusatte et al. (2011), however, observed an overall similarity in the shape of the available phalanges of Dryptosaurus with those of derived tyrannosaurids and noted that Dryptosaurus may have had only two functional digits. Its arm morphology suggests that arm reduction in tyrannosauroids may not have proceeded in a uniform fashion. Dryptosaurus may have used both its arms and its jaws and as weapons when hunting, capturing, and its processing prey. This phylogenetic assignment was also supported by the work of Russell (1970) and Molnar (1990). Other phylogenetic studies during the 1990s suggested that Dryptosaurus was a coelurosaur, though its exact placement within that group remained uncertain. In 1946, Charles W. Gilmore was the first to observe that certain anatomical features may link Dryptosaurus with coeval Late Cretaceous tyrannosaurids, Albertosaurus, and Tyrannosaurus. This observation was also supported by the work of Baird and Horner (1979), but did not have wide acceptance until a new discovery was made in 2005. Dryptosaurus was the only large carnivore known in eastern North America until the discovery of the basal tyrannosauroid Appalachiosaurus in 2005. Appalachiosaurus, which is known from more complete remains, is similar to Dryptosaurus in both body size and morphology. This discovery made it clear that Dryptosaurus was also a basal tyrannosauroid. Detailed phylogenetic analysis by Brusatte et al. (2013) confirmed the tyrannosauroid affinities of Dryptosaurus and assigned it as an "intermediate" tyrannosauroid that is more derived than basal taxa, such as Guanlong and Dilong, but more primitive than members of the more derived Tyrannosauridae. The following cladogram containing almost all tyrannosauroids is by Loewen et al. (2013). Brownstein (2021) found Dryptosaurus to be the sister taxon to "Cryptotyrannus", an informally named theropod from the Merchantville Formation of Delaware. Brownstein (2021) also reinstated the family Dryptosauridae, which now includes both "Cryptotyrannus" and Dryptosaurus.
Палеоэкология
Типовой образец Dryptosaurus – ANSP 9995, был обнаружен в карьере компании West Jersey Marl, в местности, впоследствии получившей название формация Хорнерстаун, в Барнсборо, Мантуа, округ Глостер, штат Нью-Джерси. Образец был собран рабочими карьера из мергеля и песчаника, отложенных в поздней стадии маастрихта позднего мелового периода, примерно 67 миллионов лет назад. Формация Хорнерстаун в южном Нью-Джерси также известна как формация Нового Египта в центральном Нью-Джерси. Исследования показывают, что формация Нового Египта представляет собой морской комплекс и считается более глубоководным эквивалентом формаций Тинтон и Ред-Бэнк. Эта формация перекрывает формацию Навезинк, из которой были зафиксированы потенциальные остатки, относящиеся к Dryptosaurus. В маастрихтский период Западный внутренний морской путь, простиравшийся с севера на юг от современной Арктики до Мексиканского залива, отделил Dryptosaurus и его современную фауну от западной Северной Америки, где доминировали гораздо более крупные тираннозавриды. Хотя Dryptosaurus, несомненно, был хищником, скудность известных динозавров мелового периода с Восточного побережья затрудняет определение его конкретного рациона. Хадрозавриды известны по тому же времени и месту, что и Dryptosaurus – островному континенту Аппалачи, и могли составлять значительную часть его диеты. Нодозавры также присутствовали, однако охотиться на них было менее вероятно из-за их брони. При охоте как череп, так и передние конечности играли важную роль в захвате и обработке добычи.
The type specimen of Dryptosaurus is ANSP 9995 and was recovered in the West Jersey Marl Company Pit, in what came to be known as the Hornerstown Formation in Barnsboro, Mantua Township, in Gloucester County, New Jersey. The specimen was collected by quarry workers in marl and sandstone that were deposited during the late Maastrichtian stage of the Late Cretaceous period, approximately 67 million years ago. The southern New Jersey Hornerstown Formation is also known as the New Egypt Formation in central New Jersey. Studies suggest that the New Egypt Formation is a marine unit and it is considered to be the deeper water equivalent of the Tinton and Red Bank formations. This formation overlies the Navesink Formation, from which potential Dryptosaurus referred material has been reported. During the Maastrichtian stage, the Western Interior Seaway, which stretched in a north–south direction from the present day Arctic Ocean down to the Gulf of Mexico, separated Dryptosaurus and its coeval fauna from western North America, which was dominated by the much larger tyrannosaurids. Although certainly a carnivore, the paucity of known Cretaceous East Coast dinosaurs make ascertaining the specific diet of Dryptosaurus very difficult. Hadrosaurids are known from the same time and place as Dryptosaurus, the island continent of Appalachia, and they may have been a prominent part of its diet. Nodosaurs were also present, although they were less likely to be hunted due to their armor plating. When hunting, both the skull and hands were important for the capture and processing of prey.
Культурное значение
Акварельная картина 1897 года кисти Чарльза Р. Найта под названием «Прыгающий Лаэлапс» может быть самым ранним изображением тероподов как высокоактивных и динамичных животных. Художественный стиль Найта был сформирован под влиянием Э. Д. Коупа и отражает их прогрессивные взгляды на ловкость тероподов, несмотря на их крупные размеры, а также мнение Генри Фэрфилда Осборна, куратора палеонтологии позвоночных в Американском музее естественной истории во время создания картины. Оригинальная картина в настоящее время хранится в коллекциях АМНН. В отличие от этого, типичные иллюстрации крупных плотоядных динозавров, таких как Мегалозавр, в конце XIX века изображали этих животных как крупных, медлительных, волочащих хвост гигантов.
The 1897 watercolor painting by Charles R. Knight titled Leaping Laelaps may represent the earliest depiction of theropods as highly active and dynamic animals. Knight's artistic hand was guided by E. D. Cope and reflects their progressive opinion about theropod agility, despite their large size, as well as the opinion of Henry Fairfield Osborn, the curator of vertebrate paleontology at the American Museum of Natural History at the time of the painting's commission. The original painting is now preserved in the AMNH collections. By contrast, the typical illustrations of large carnivorous dinosaurs like Megalosaurus, in the late 19th century, depicted the animals as large, slow, tail dragging behemoths.