Введение

Классификация пшеницы

За 10 000 лет культивирования, в результате сочетания искусственного и естественного отбора, развилось множество форм пшеницы, многие из которых являются гибридами. Это разнообразие привело к значительной путанице в наименованиях пшеницы. Генетические и морфологические характеристики пшеницы определяют её классификацию; в настоящее время широко используются как общепринятые, так и ботанические названия пшеницы.

Сходства и различия

Род Triticum включает дикие и культивируемые виды, которые обычно понимают под пшеницей. В 1950-х годах, с ростом понимания генетического сходства диких козьих трав (Aegilops), ботаники, такие как Боуден, предложили объединить Aegilops и Triticum в один род – Triticum. Этот подход до сих пор придерживаются некоторые (преимущественно генетики), но он не получил широкого распространения среди таксономистов. Aegilops морфологически значительно отличается от Triticum, характеризуясь округлыми, а не килевидными колосковыми чешуями.

Гибридизация и полиплоидия

Эгилопс играет важную роль в эволюции пшеницы благодаря своей участии в двух значимых событиях гибридизации. Дикий эмер (T. dicoccoides и T. araraticum) произошел в результате гибридизации дикой пшеницы T. urartu и пока не идентифицированной козьей травы, предположительно, близкородственной Ae. speltoides. Шестиплоидные пшеницы (например, T. aestivum, наиболее распространенная, и T. spelta) являются результатом гибридизации между окультуренной тетраплоидной пшеницей, вероятно, T. dicoccum или T. durum, и другой козьей травой, Ae. tauschii или Ae. squarrosa. Гексаплоидный геном является аллогексаплоидом, состоящим из двух копий каждого из трех подгеномов, AABBDD.

Плоидность

Как и у многих трав, полиплоидия распространена у пшеницы. Существует две дикорастущие диплоидные (не полиплоидные) пшеницы – *T. boeoticum* и *T. urartu*. *T. boeoticum* является диким предком одомашненного однозерновой пшеницы, *T. monococcum*. Клетки диплоидных пшениц содержат по два комплекта из семи хромосом, один от матери и один от отца (2n=2x=14, где 2n – число хромосом в каждой соматической клетке, а x – базовое число хромосом). Полиплоидные пшеницы могут быть тетраплоидными (четыре набора хромосом, 2n=4x=28) или гексаплоидными (шесть наборов хромосом, 2n=6x=42). Тетраплоидными дикими пшеницами являются дикий эмер, *T. dicoccoides*, и *T. araraticum*. Дикий эмер является предком всех одомашненных тетраплоидных пшениц, за исключением *T. araraticum*, который является диким предком *T. timopheevii*. Диких гексаплоидных пшениц не существует, хотя иногда встречаются одичавшие формы обычной пшеницы. Гексаплоидные пшеницы возникли в процессе одомашнивания. Генетический анализ показал, что исходные гексаплоидные пшеницы появились в результате скрещивания тетраплоидной одомашненной пшеницы, такой как *T. dicoccum* или *T. durum*, и дикой козьей травы, например, *Ae. tauschii*.

Одомашнивание

Есть четыре диких вида, все растущие в скалистых местообитаниях Плодородного полумесяца Ближнего Востока. Все остальные виды культивированы. Хотя для одомашнивания требуется относительно небольшое количество генов, и дикие и культивированные формы способны к межвидовому скрещиванию, дикая и культивированная пшеница занимают совершенно разные местообитания. Традиционная классификация уделяет больше внимания культивированному статусу.

Очищенный или свободный молоток

Все дикие пшеницы являются оболочечными: они имеют жесткие колосковые чешуи, которые плотно облегают зерна. Каждый комплекс, состоящий из колосковых чешуй (леммы и палеи) и зерен, называется колоском. При созревании рахис (центральный стебель колоса) разделяется, позволяя колоскам распространяться. Первые одомашненные пшеницы – однозернянка и двузернянка – были оболочечными, как и их дикие предки, но с рахисами, которые (хотя и не полностью хрупкими) не разделялись при созревании. В период докерамического неолита B, около 8000 г. до н.э., появились свободновысыпающиеся формы пшеницы с легкими колосковыми чешуями и полностью жестким рахисом. Признак оболочечности или свободновысыпаемости важен в традиционной классификации, поскольку различные формы обычно выращиваются отдельно и требуют существенно различающейся послеуборочной обработки. Оболочечным пшеницам требуется значительное дополнительное обмолачивание или помол для удаления жестких колосковых чешуй.

Морфология

Помимо наличия вылущенных или свободно высыпающихся зерен, другие морфологические признаки, такие как рыхлость колоса или наличие крылатых пленок, важны для определения форм пшеницы. Некоторые из них рассматриваются в описаниях отдельных видов, на которые есть ссылки на этой странице, но для получения полных описаний и определителей необходимо обращаться к флорам.

Традиционная классификация против генетической

Хотя перечень признанных видов пшеницы оставался относительно стабильным с 1930-х годов, в настоящее время существуют принципиально различные точки зрения на то, следует ли рассматривать их как виды (традиционный подход) или как подвиды (генетический подход). Первым сторонником генетического подхода был Боуден, предложивший классификацию в 1959 году (в настоящее время она имеет историческое значение, а не является актуальной). Он и его последователи (как правило, генетики) утверждали, что формы, способные к межвидовому скрещиванию, следует относить к одному виду (биологическая концепция вида). Таким образом, эммер и твердая пшеница должны рассматриваться как подвиды (или другие инфраспецифические таксоны) единого тетраплоидного вида, определяемого геномом BAu. Классификация Ван Слэджерена 1994 года, вероятно, является наиболее широко используемой генетической классификацией на сегодняшний день. Сторонники традиционных классификаций придают большее значение обособленным экологическим нишам традиционных видов, что подразумевает отсутствие гибридизации между потенциально скрещивающимися видами, а также морфологическим признакам. Существуют также прагматические аргументы в пользу такого подхода к классификации: он позволяет описывать большинство видов латинскими биноминальными названиями, например, *Triticum aestivum*, а не триноминальными названиями, необходимыми в генетической системе, например, *T. a. subsp. aestivum*. Оба подхода широко распространены.

Инфраспецифическая классификация

В XIX веке были разработаны сложные системы классификации, в которых колосья пшеницы классифицировались по ботаническим разновидностям на основе морфологических признаков, таких как опушенность колодков и их цвет, или цвет зерна. Эти названия разновидностей в настоящее время в значительной степени не используются, но иногда все еще применяются к отличительным типам пшеницы, таким как «чудо-пшеница» – форма *T. turgidum* с разветвленными колосками, известная как *T. t. L. var. mirabile* Körn. Термин «культивар» (сокращенно cv) часто путают с понятиями «вид» или «одомашненная форма». На самом деле, он имеет четкое определение в ботанике: это обозначение для обособленной популяции сельскохозяйственной культуры, как правило, коммерческой, полученной в результате целенаправленной селекции растений. Названия культиваров всегда пишутся с большой буквы, часто заключаются в одинарные кавычки и не курсируются. Пример названия культивара – *T. aestivum* cv. ‘Pioneer 2163’. Культивары фермеры часто называют сортами, однако в печатных изданиях лучше избегать этого, чтобы не допустить путаницы с ботаническими разновидностями. Термин «ландрас» применяется к неформальным популяциям сельскохозяйственных культур, поддерживаемым фермерами.

Именование

Ботанические названия пшеницы обычно должны соответствовать существующей классификации, такой как те, что признаны действующими. Классификации, представленные в следующей таблице, являются одними из подходящих для использования. Если предпочтительна генетическая классификация, классификация GRIN является всеобъемлющей, основанной на работе ван Слагерена, но с некоторыми дополнительными таксонами. Если предпочтительна традиционная классификация, работа Дорофеева представляет собой всеобъемлющую систему, хорошо согласующуюся с другими менее полными подходами. Страницы о пшенице в Википедии обычно следуют версии схемы Дорофеева – см. таксономический блок на странице «Пшеница». Общее правило заключается в том, что различные таксономические схемы не следует смешивать в одном контексте. В одной статье, книге или на веб-странице следует использовать только одну схему. В противном случае другим будет непонятно, как используется ботаническое название.

Таблица видов пшеницы

Таксономия пшеницы – две схемы
Общее название Геном(ы) Генетический Традиционная (Dorofeev et al. 1979)
Диплоидный (2x), дикий, с зерновой оболочкой
Дикий однозернянка Am Triticum monococcum L. subsp. aegilopoides (Link) Thell. Triticum boeoticum Boiss.
Au Triticum urartu Tumanian ex Gandilyan Triticum urartu Tumanian ex Gandilyan
Диплоидный (2x), окультуренный, с зерновой оболочкой
Однозернянка Am Triticum monococcum L. subsp. monococcum Triticum monococcum L.
Тетраплоидный (4x), дикий, с зерновой оболочкой
Дикий двузернянка BAu Triticum turgidum L. subsp. dicoccoides (Korn. ex Asch. & Graebn.) Thell. Triticum dicoccoides (Körn. ex Asch. & Graebner) Schweinf.
Тетраплоидный (4x), окультуренный, с зерновой оболочкой
Двузернянка Emmer BAu Triticum turgidum L. subsp. dicoccum (Schrank ex Schübl.) Thell. Triticum dicoccum Schrank ex Schübler
BAu Triticum ispahanicum Heslot Triticum ispahanicum Heslot
BAu Triticum turgidum L. subsp. paleocolchicum Á. & D. Löve Triticum karamyschevii Nevski
Тетраплоидный (4x), окультуренный, с легкой отделимостью зерна
Твердая или макаронная пшеница BAu Triticum turgidum L. subsp. durum (Desf.) Husn. Triticum durum Desf.
Ржаная, колосовая или английская пшеница BAu Triticum turgidum L. subsp. turgidum Triticum turgidum L.
Польская пшеница BAu Triticum turgidum L. subsp. polonicum (L.) Thell. Triticum polonicum L.
Хорасанская пшеница BAu Triticum turgidum L. subsp. turanicum (Jakubz.) Á. & D. Löve Triticum turanicum Jakubz.
Персидская пшеница BAu Triticum turgidum L. subsp. carthlicum (Nevski) Á. & D. Löve Triticum carthlicum Nevski in Kom.
Тетраплоидный (4x) – группа тимофеева
Дикая, с зерновой оболочкой GAm Triticum timopheevii (Zhuk.) Zhuk. subsp. armeniacum (Jakubz.) Slageren Triticum araraticum Jakubz.
Окультуренная, с зерновой оболочкой GAm Triticum timopheevii (Zhuk.) Zhuk. subsp. timopheevii Triticum timopheevii (Zhuk.) Zhuk.
Гексаплоидный (6x), окультуренный, с зерновой оболочкой
Пшеница спельта Spelt wheat BAuD Triticum aestivum L. subsp. spelta (L.) Thell. Triticum spelta L.
BAuD Triticum aestivum L. subsp. macha (Dekapr. & A. M. Menabde) Mackey Triticum macha Dekapr. & Menabde
BAuD Triticum vavilovii Jakubz. Triticum vavilovii (Tumanian) Jakubz.
Гексаплоидный (6x), окультуренный, с легкой отделимостью зерна
Обыкновенная или хлебная пшеница BAuD Triticum aestivum L. subsp. aestivum Triticum aestivum L.
Клубневая пшеница BAuD Triticum aestivum L. subsp. compactum (Host) Mackey Triticum compactum Host
Индийская карликовая или дробная пшеница BAuD Triticum aestivum L. subsp. sphaerococcum (Percival) Mackey Triticum sphaerococcum Percival

Примечание: Отсутствие общего названия указывает на то, что в английском языке для данного вида нет общепринятого названия.

Пояснительные примечания к выбранным названиям

Triticum boeoticum Boiss. иногда разделяют на два подвида:
T. boeoticum Boiss. subsp. thaoudar (Reut. ex Hausskn.) E. Schiem. – с двумя зернами в каждом колоске, распространен к востоку от Плодородного полумесяца. T. boeoticum Boiss. subsp. boeoticum – с одним зерном в каждом колоске, в Балканах. Triticum dicoccum Schrank ex Schübler также известен как Triticum dicoccon Schrank. Triticum aethiopicum Jakubz. является вариантом формы T. durum, встречающимся в Эфиопии. Обычно его не рассматривают как отдельный вид. Triticum karamyschevii Nevsky ранее был известен как Triticum paleocolchicum A. M. Menabde.

Таксономия

Лучшие сорта пшеницы (1880 и 1909). Также на Pl@ntUse. Красиво иллюстрированная французская книга о сортах пшеницы, выращиваемых и изучавшихся французской семьей селекционеров Вильморин.