Денверсавр: вымерший род паноплозавринов из позднего мелового периода

Введение

Вымерший род динозавров

Денверозавр (означает «денверская ящерица») — род паноплозавриновых нодозаврид, обитавший в позднем мастрихтском веке позднего мелового периода на западе Северной Америки. Хотя некоторые таксономисты в прошлом считали его младшим синонимом Эдмонтонии, современные исследования указывают на то, что это самостоятельный, отличный род нодозаврид.

Открытие и название

В 1922 году Филипп Рейнхаймер, коллекционер и техник, работавший в Музее естественной истории Колорадо, предшественнике нынешнего Денверского музея природы и науки, недалеко от ранчо Твито в округе Корсон, Южная Дакота, обнаружил окаменелость анкилозавра в наземном горизонте маастрихтского возраста формации Ланса. В 1943 году Барнум Браун отнес находку к роду Edmontonia longiceps. В 1988 году Роберт Томас Баккер решил выделить род Edmontonia. Вид Edmontonia rugosidens был выделен в отдельный род Chassternbergia, а денверская окаменелость была названа и описана как новый род и вид. Типовым видом этого рода был Denversaurus schlessmani. Родовое название отсылает к Денверскому музею естественной истории в Денвере, штат Колорадо. Видовое название было дано в честь Ли Э. Шлессмана, крупного мецената музея и основателя Семейного фонда Шлессман. Окаменелость, на которой основан вид – голотипный образец DMNH 468 – была обнаружена в вышеупомянутом слое формации Ланса позднего маастрихтского возраста в Южной Дакоте. Она состоит из черепа без нижних челюстей и ряда остеодерм панциря. Она является частью коллекции Денверского музея природы и науки, в честь которого и был назван род. Баккер отнес к этому виду еще одну окаменелость – образец AMNH 3076, череп, найденный Брауном и палеонтологом Американского музея естественной истории Роландом Т. Бердом в Торнильо-Крик в округе Брюстер, штат Техас, в слое слабо датированной формации Агуя верхнего мелового периода, предположительно также маастрихтского возраста. Правомерность выделения Denversaurus была поставлена под сомнение в статье 1990 года, посвященной систематике анкилозавров, Кеннетом Карпентером, который отметил, что диагностика Denversaurus, предложенная Баккером, основывалась главным образом на художественной реставрации Баккером голотипа в несжатом состоянии. Поскольку DMNH 468 был найден в сжатом виде, Карпентер отнес Denversaurus к Edmontonia sp., хотя и отметил его сходство с Edmontonia rugosidens. Ряд исследователей считали Denversaurus синонимом E. rugosidens или E. longiceps, либо же валидным видом Edmontonia: E. schlessmani. В аннотации к докладу SVP 2015 года Майкл Бернс пересмотрел систематику позднемеловых нодозаврид из западной части континента. По мнению Бернса, Denversaurus является валидным таксоном, что подтверждается его филогенетическим положением.

In 1922, Philip Reinheimer, a collector and technician employed by the Colorado Museum of Natural History, the predecessor of the present Denver Museum of Nature and Science, near the Twito Ranch in Corson County, South Dakota discovered the fossil of an ankylosaurian in a Maastrichtian age terrestrial horizon of the Lance Formation. In 1943, Barnum Brown referred the find to Edmontonia longiceps. In 1988, Robert Thomas Bakker decided to split the genus Edmontonia. The species Edmontonia rugosidens was made into a separate genus named Chassternbergia and the Denver fossil was named and described as a new genus and species. The type species of this genus was Denversaurus schlessmani. The generic name referred to the Denver Museum of Natural History at Denver, Colorado. The specific name honoured Lee E. Schlessman, a major benefactor of the museum and the founder of the Schlessman Family Foundation. The fossil the species is based on, holotype specimen DMNH 468, was discovered in an aforementioned layer of the late Maastrichtian age Lance Formation of South Dakota. It consists of a skull without the lower jaws and a number of osteoderms of the body armour. It is part of the collection of the Denver Museum of Nature and Science after which the genus was named. Bakker referred a second fossil to the species, specimen AMNH 3076, a skull found by Brown and American Museum of Natural History paleontologist Roland T. Bird at the Tornillo Creek in Brewster County, Texas, in a layer of the poorly dated Upper Cretaceous Aguja Formation, possibly from the Maastrichtian too. The validity of Denversaurus was disputed in a 1990 paper on ankylosaurian systematics by Kenneth Carpenter, who noted that Bakker's diagnosis of Denversaurus was based primarily on Bakker's artistic restoration of the holotype in an uncrushed state. Since DMNH 468 was found crushed, Carpenter assigned Denversaurus to an Edmontonia sp., even though he noted its similarity to Edmontonia rugosidens. A number of workers treated Denversaurus as synonymous with either E. rugosidens or E. longiceps, or alternatively as a valid species of Edmontonia: E. schlessmani. In an SVP 2015 abstract, Michael Burns revisited the systematics of latest Cretaceous nodosaurids from the Western Interior. According to Burns, Denversaurus is a valid taxon based on its phylogenetic position.

Описание

В 2010 году американский палеонтолог Грегори С. Пол оценил длину Денверсаура в 2,5 метра, а массу тела – в 2,5 тонны. Роберт Т. Баккер считал, что Денверсавр отличается от Эдмонтонии и Частернбергии более широким черепом в задней части и более задним расположением глазниц. Длина голотипного черепа составляет 496 миллиметров, а ширина в задней части – 346 миллиметров. У образца AMNH 3076 эти пропорции менее выражены: длина 395 миллиметров при ширине в задней части 220 миллиметров. По мнению американского палеонтолога Кеннета Карпентера, большая ширина как голотипа, так и образца AMNH 3076 объясняется сдавливанием. В 2015 году анатом позвоночных и палеонтолог Майкл Бернс опубликовал тезисы, в которых пришел к выводу, что Денверсавр отличается от Эдмонтонии, но схож с Паноплозавром наличием надутой, выпуклой скульптуры черепа с видимыми бороздами между отдельными элементами костной брони на верхней части черепа, однако отличается от Паноплозавра относительно более широкой мордой.

Классификация

В 1988 году Баккер отнес Денверсауруса к семейству Edmontoniidae, считавшемуся сестринской группой Nodosauridae внутри надотряда Nodosauroidea, которая не относилась бы к Ankylosauria, но представляла собой последнюю сохранившуюся группу Stegosauria. Однако эти гипотезы не были подтверждены современным кладистическим анализом. Независимо от того, представляет ли он отдельный вид или идентичен E. rugosidens или E. longiceps, материал, относящийся к Денверсаурусу, считается относящимся к нодозавридам и анкилозаврам. Пол предположил, что он являлся прямым потомком E. longiceps. Бернс восстановил Денверсауруса как ближайший вид к Паноплозавру. Денверсаурус – последний известный представитель надотряда Thyreophora.