Пингвикуля Морана: Описание и разновидности

Введение

Многолетнее насекомоядное растение из семейства Lentibulariaceae.

Speciesbox
|image = Pinguicula moranensis.jpg
|image caption = В естественной среде обитания в Оахаке
|genus = Pinguicula
|species = moranensis
|authority = Kunth
|subdivision ranks = Разновидности
|subdivision = P. moranensis var. moranensis
P. moranensis var. neovolcanica
|synonyms = Согласно Замудио (2001), если не указано иное. P. moranensis var. moranensis:
Pinguicula bakeriana Sander
Pinguicula caudata Schlechtendal
Pinguicula elliptica Sessé & Moc. ex Casper
Pinguicula flos mulionis E. Morr.
Pinguicula kewensis Lavender
Вид росянки, образующий летние розетки из плоских, сочных листьев длиной до 10 см, покрытых слизистыми (липкими) железами, которые привлекают, ловят и переваривают беспозвоночных. Питательные вещества, полученные от добычи, используются для восполнения недостатка питательных веществ в субстрате, в котором растет растение. Зимой растение формирует нехищную розетку из мелких мясистых листьев, экономя энергию в период недостатка пищи и влаги. Одиночные розовые, пурпурные или фиолетовые цветки появляются дважды в год на прямых стеблях длиной до 25 см. Вид был впервые собран Гумбольдтом и Бонпланом на окраине Мина-де-Моран в Сьерра-де-Пачука, в современном мексиканском штате Идальго, во время их латиноамериканской экспедиции 1799–1804 годов. На основе этих коллекций Карл Сигизмунд Кунт описал этот вид в Nova Genera et Species Plantarum в 1817 году. Чрезвычайно изменчивый вид был переопределен как минимум дважды, а несколько новых видов были выделены из него на основе различных географических или морфологических различий, хотя обоснованность некоторых из них до сих пор обсуждается. P. moranensis остается наиболее распространенным и широко распространенным представителем секции Orcheosanthus. Эти листья плотоядны, имея большую площадь поверхности, плотно покрытую стебельчатыми слизистыми железами, с помощью которых они привлекают, ловят и переваривают беспозвоночных, чаще всего мух. Эти так называемые "летние листья" заменяются "зимней розеткой" из мелких, безжелезных сочных листьев с наступлением сухого сезона в октябре. Эта защитная зимняя розетка позволяет растению перезимовать до начала первых дождей в мае. Летом они появляются в июне, достигают пика в августе и сентябре и исчезают с возвращением к зимней розетке в октябре или ноябре. Как и у всех представителей рода, эти листовые пластинки плотно покрыты педункулярными (стебельчатыми) слизистыми железами и сессильными (плоскими) пищеварительными железами. Педункулярные железы состоят из нескольких секреторных клеток на одноклеточном стебельке. Эти клетки производят слизистый секрет, образующий видимые капли на поверхности листа. Этот влажный вид, вероятно, помогает привлечь добычу в поисках воды; подобное явление наблюдается у росянок. Капли выделяют лишь ограниченное количество ферментов и служат в основном для улавливания насекомых. При контакте с насекомым педункулярные железы выделяют дополнительную слизь из специальных резервуарных клеток, расположенных у основания стебельков. Насекомое пытается вырваться, активируя больше желез и покрываясь слизью. P. moranensis может слегка изгибать края листьев благодаря тигмотропизму, притягивая дополнительные железы к пойманному насекомому. Сессильные железы, лежащие на поверхности листа, служат для переваривания добычи. Как только добыча захвачена педункулярными железами и начинается пищеварение, первоначальный приток азота запускает высвобождение ферментов сессильными железами. Эти ферменты, включая амилазу, эстеразу, фосфатазу, протеазу и рибонуклеазу, расщепляют перевариваемые компоненты тела насекомого. Эти жидкости затем всасываются обратно в поверхность листа через кутикулярные отверстия, оставляя на поверхности листа только хитиновый экзоскелет крупных насекомых. Отверстия в кутикуле, обеспечивающие этот пищеварительный механизм, представляют собой проблему для растения, поскольку они являются разрывами в кутикуле (восковом слое), защищающем растение от высыхания.

Speciesbox
|image = Pinguicula moranensis. jpg
|image caption = In habitat in Oaxaca
|genus = Pinguicula
|species = moranensis
|authority = Kunth
|subdivision ranks = Varieties
|subdivision = P. moranensis var. moranensis
P. moranensis var. neovolcanica
|synonyms = According to Zamudio (2001) unless otherwise noted. P. moranensis var. moranensis:
Pinguicula bakeriana Sander
Pinguicula caudata Schlechtendal
Pinguicula elliptica Sessé & Moc. ex Casper
Pinguicula flos mulionis E. Morr. Pinguicula kewensis Lavender A species of butterwort, it forms summer rosettes of flat, succulent leaves up to 10 centimeters (4 in) long, which are covered in mucilaginous (sticky) glands that attract, trap, and digest arthropod prey. Nutrients derived from the prey are used to supplement the nutrient poor substrate that the plant grows in. In the winter the plant forms a non carnivorous rosette of small, fleshy leaves that conserves energy while food and moisture supplies are low. Single pink, purple, or violet flowers appear twice a year on upright stalks up to 25 centimeters long. The species was first collected by Humboldt and Bonpland on the outskirts of Mina de Morán in the Sierra de Pachuca of the modern day Mexican state of Hidalgo on their Latin American expedition of 1799–1804. Based on these collections, Carl Sigismund Kunth described this species in Nova Genera et Species Plantarum in 1817. The extremely variable species has been redefined at least twice since, while several new species have been segregated from it based on various geographical or morphological distinctions, although the legitimacy of some of these is still debated. P. moranensis remains the most common and most widely distributed member of the Section Orcheosanthus. These leaves are carnivorous, having a large surface area densely covered with stalked mucilaginous glands with which they attract, trap, and digest arthropod prey, most commonly flies. These so called "summer leaves" are replaced by "winter rosettes" of small, glandless succulent leaves with the onset of the dry season in October. This protective winter rosette allows the plant to undergo winter dormancy until the first rains begin in May. In the summer these appear in June, peak in August and September, and disappear with the return to the winter rosette in October or November. As with all members of the genus, these leaf blades are densely covered by peduncular (stalked) mucilaginous glands and sessile (flat) digestive glands. The peduncular glands consist of a few secretory cells on top of a single celled stalk. These cells produce a mucilaginous secretion which forms visible droplets across the leaf surface. This wet appearance probably helps lure prey in search of water; a similar phenomenon is observed in the sundews. The droplets secrete only limited enzymes and serve mainly to entrap insects. On contact with an insect, the peduncular glands release additional mucilage from special reservoir cells located at the base of their stalks. The insect struggles, triggering more glands and encasing itself in mucilage. P. moranensis can bend its leaf edges slightly by thigmotropism, bringing additional glands into contact with the trapped insect. The sessile glands, which lie flat on the leaf surface, serve to digest the insect prey. Once the prey is entrapped by the peduncular glands and digestion begins, the initial flow of nitrogen triggers enzyme release by the sessile glands. These enzymes, which include amylase, esterase, phosphatase, protease, and ribonuclease break down the digestible components of the insect body. These fluids are then absorbed back into the leaf surface through cuticular holes, leaving only the chitin exoskeleton of the larger insects on the leaf surface. The holes in the cuticle which allow for this digestive mechanism pose a challenge for the plant, since they serve as breaks in the cuticle (waxy layer) that protects the plant from desiccation.

Цветы

Pinguicula moranensis производит от одного до семи цветков в течение каждого периода цветения. Они выносятся поодиночке на прямостоячих цветоносах, которые имеют зеленый или коричнево-зеленый цвет и обычно, как и верхняя поверхность плотоядных листьев, плотно покрыты железистыми волосками; педункулы, по сути, ловят насекомых-жертв. Длина цветоносов составляет от 10 до 25 сантиметров и они сужаются от двух до трех миллиметров в основании до одного миллиметра на вершине. Яичник и прикрепленный к нему пестик выступают из верхней части цветочной трубки возле ее отверстия, при этом восприимчивая поверхность рыльца обращена вперед. Два 1-миллиметровых тычиночных мешка свисают на 2-миллиметровых нитях, расположенных позади пестика. Опыленные яичники созревают в 5-миллиметровые дегисцентные капсулы с семенами, содержащие многочисленные 1-миллиметровые семена. Цвет и морфология цветков этого вида чрезвычайно изменчивы, что радует цветоводов и доставляет головную боль таксономистам. Однако можно сделать некоторые обобщения. Венчик раскрывается в пять лопастей: две верхние и три нижние. Верхние лопасти имеют длину 7–16 миллиметров и ширину 4–9 миллиметров и обычно имеют продолговатую, обратнояйцевидную или клиновидную форму. Нижние лопасти имеют аналогичную форму и размер – длину 7–20 миллиметров и ширину 4–18 миллиметров. Центральная нижняя лопасть обычно немного длиннее соседних. Все лепестные лопасти имеют округлые концы. Цветочная трубка, в которой расположены репродуктивные органы и которая видна у основания лопастей венчика, имеет белый или лиловый цвет и длину 4–6 миллиметров. Белый цвет цветочной трубки может распространяться на разное расстояние на лопасти венчика, особенно в виде полосы на нижней средней лопасти. Известна также редкая белоцветковая форма. Эта сложность обусловлена главным образом высокой изменчивостью и широким географическим распространением вида, что привело к описанию множества синонимов с момента первого описания вида почти 200 лет назад. Ботаники пытались определить границы вида с помощью различных морфологических, экологических и генетических методов, однако до сих пор сохраняются некоторые споры относительно положения и описания P. moranensis и его родственных связей с близкородственными видами.

Pinguicula moranensis produces one to seven flowers during each flowering period. These are borne singly on upright flower stalks which are green to brown green in color and usually, like the upper surface of the carnivorous leaves, are densely covered in glandular hairs; the peduncles do, in fact, trap insect prey. The peduncles are 10 to 25 centimeters (4–10 in.) long and taper from two to three millimeters (1/8 in.) at the base to one millimeter ( in.) at the top. The ovary and attached pistil protrude from the top of the floral tube near its opening, with the receptive stigma surface toward the front. Two 1 millimeter anthers hang from recurved, 2 millimeter filaments behind the pistil. Pollinated ovaries ripen into 5 millimeter ( in.) dehiscent seed capsules containing numerous 1 millimeter long seeds. The color and morphology of the flowers of this species is extremely variable, a source of delight to the horticulturist and headache to the taxonomist. Some generalizations, however, can be made. The corolla flares open into five lobes, two upper lobes and three lower lobes. The upper lobes are 7–16 millimeters (1/4–3/8 in.) long by 4–9 millimeters (–3/8 in.) wide and generally oblong, obovate, or cuneate. The lower lobes are similarly shaped and are 7–20 millimeters (1/4–3/4 in.) long by 4–18 millimeters (–3/4 in.) wide. The central lower lobe is usually slightly longer than its neighbors. All of the petal lobes have rounded ends. The floral tube that houses the reproductive organs and is visible at the base of corolla lobes is white or lilac in color and 4–6 millimeters (–1/4 in.) long. The white color of the floral tube can extend to a variable distance onto the corolla lobes, particularly in a stripe on the lower middle lobe. A rare white flowered form is also known. This difficulty is due mainly to the high variability and large geographic distribution of the species, which has given rise to the description of many synonyms since the species was first described nearly 200 years ago. Botanists have attempted to delimitate the species through various morphological, ecological and genetic methods, though to this date some debate remains as to the placement and description of P. moranensis and its relationship to the species to which it is closely related.

Ботаническая история

До латиноамериканской экспедиции Александра фон Гумбольдта и Эме Бонплана в 1799–1804 годах науке было известно лишь 8 видов Pinguicula — 5 из Европы, 2 из Северной Америки и P. involuta из Перу. В период с 1803 по 1805 год было описано еще три вида из Европы и Северной Америки, увеличив общее число известных видов до 11. К этому моменту классификация внутри рода еще не была предложена. В 1844 году франко-швейцарский ботаник Альфонс Пирам де Кандóль (создатель первого Кодекса ботанической номенклатуры) предложил разделить род на три секции, основываясь на морфологии цветков. В секцию Orcheosanthus он отнес виды с фиолетовыми, глубоко двугубыми венчиками с 5 почти равными лопастями, короткой цветочной трубкой и крупным шпорцем, не выходящим за пределы этой трубки. В эту секцию вошли четыре вида, все из Мексики: P. oblongiloba, P. orchidioides, P. caudata и P. moranensis. Он исключил P. macrophylla H. B. K., посчитав его «сомнительным видом». Секция Orcheosanthus пополнилась, когда Шарль Моррен описал P. flos mulionis в 1872 году, Эжен Фурнье добавил P. sodalium в 1873 году, а Сандер предложил P. bakeriana в 1881 году.