Таларурус: бронированный динозавр позднего мелового периода Азии

Введение

Таларус (Talarurus, /t//æ//l//ə/'/r//ʊər//ə//s/ TALəROORəs; что означает «корзиночный хвост» или «плетёный хвост») — род анкилозаврид, динозавра, обитавшего в Азии в позднем меловом периоде, примерно от 96 до 89 миллионов лет назад. Первые останки Таларуса были обнаружены в 1948 году и позднее описаны российским палеонтологом Евгением Малеевым, определив его как типовой вид T. plicatospineus. Он известен по нескольким, хотя и немногочисленным, экземплярам, что делает его одним из наиболее изученных анкилозавринов, наряду с Пинакозавром. Экземпляры состоят из различных костей тела; обнаружено пять черепов, отнесённых к этому роду, хотя первые два были сильно фрагментированы. Это был динозавр среднего размера, с крепким телосложением, наземный четвероногий травоядный, достигавший в длину и весивший около тонны. Как и у других анкилозавров, у него была мощная броня и булава на хвосте, что ограничивало его скорость. Таларус классифицируется как представитель группы Ankylosauria, входящий в подгруппу Ankylosaurinae — группу более продвинутых анкилозавров. Таларус известен по формации Баян-Шире, где, вероятно, занимал отличную от Цагантегии экологическую нишу, о чём свидетельствует его рыло прямоугольной формы, приспособленное для выпаса. Эти динозавры представляют собой самых древних известных анкилозавринов Азии, хотя они не очень близко связаны друг с другом. По-видимому, ближайшим родственником Таларуса был Нодоцефалозавр, анкилозаврин с похожими лицевыми остеодермами. Большинство скелетных реконструкций Таларуса устарели из-за многочисленных неточностей, таких как направленные вниз, а не в стороны рёбра, как у большинства анкилозавров; неточная гипсовая копия черепа, основанная главным образом на родственных видах, а не на имеющемся черепном материале; чрезмерно раскинутые передние и задние конечности; четыре пальца на ногах, в то время как на самом деле их было только три, как показывают родственные анкилозаврины. Все эти ошибки были вызваны анатомическими недоразумениями, поскольку анкилозавры были недостаточно изучены в то время, а также тем, что Таларус не известен по полному скелету.

Ankylosaurid dinosaur genus from the Late Cretaceous

Talarurus (,/t//æ//l//ə/'/r//ʊər//ə//s/ TALəROORəs; meaning "basket tail" or "wicker tail") is a genus of ankylosaurid dinosaur that lived in Asia during the Late Cretaceous period, about 96 million to 89 million years ago. The first remains of Talarurus were discovered in 1948 and later described by the Russian paleontologist Evgeny Maleev with the type species T. plicatospineus. It is known from multiple yet sparse specimens, making it one of the most well known ankylosaurines, along with Pinacosaurus. Elements from the specimens consists of various bones from the body; five skulls have been discovered and assigned to the genus, although the first two were very fragmented. It was a medium sized, heavily built, ground dwelling, quadrupedal herbivore, that could grow up to long and weighed about , nearly a ton. Like other ankylosaurs it had heavy armour and a club on its tail, limiting its speed. Talarurus is classified as a member of the Ankylosauria, in the Ankylosaurinae, a group of derived ankylosaurs. Talarurus is known from the Bayan Shireh Formation, being likely niche partitioned with Tsagantegia, as indicated by its muzzle, which has a rectangular shape specialized for grazing. These represent the oldest known ankylosaurines from Asia, although they are not very closely related to each other. It appears that the closest relative of Talarurus was Nodocephalosaurus, an ankylosaurin with similar facial osteoderms. Most of the skeletal mounts of Talarurus are outdated by numerous issues, such as the ribs pointing downward instead of to the sides, as in most ankylosaurs; an inaccurate skull cast which is mainly based on related species and not on the available skull material; very splayed arms and legs; four digits on the feet, which in reality only had three as indicated by related ankylosaurines. All of these mistakes were made by anatomical misunderstandings since ankylosaurs were not fully known at that time, also, Talarurus is not known from a complete skeleton.

История открытия

Останки Таларуруса были обнаружены в юго-восточной части пустыни Гоби, на территории современной Монголии. Голотипный образец PIN 557 91 был обнаружен в 1948 году совместной советско-монгольской палеонтологической экспедицией и извлечен из песчаного красноватого известково-глинистого камня в местности Байншир формации Баян-Шире. Таларурус был описан и назван российским палеонтологом Евгением Малеевым в 1952 году. Образец PIN 557, оригинальный голотип, обозначенный Малеевым, включал фрагментарный череп с задней частью черепной крыши, включая затылочную область и базикраниум, многочисленные позвонки, несколько ребер, скапулокоракоид, плечевую кость, лучевую кость, локтевую кость, почти полную кисть, частичную подвздошную кость, седалищную кость, бедренную кость, большеберцовую кость, малоберцовую кость, почти полную стопу, а также разнообразные костные пластины и щитки. Родовое название, Talarurus, происходит от греческих слов τάλαρος ("tálaros", означающее корзину или плетеную клетку) и οὐρά ("ourā́", означающее заднюю часть или хвост), в связи с булавовидным концом хвоста, напоминающим плетеную корзину, и длиной хвоста, состоящего из переплетенных костных дуг, напоминающих плетение при изготовлении корзин. Видовое название "plicatospineus" происходит от латинских слов plicātus (означающее сложенный) и spīneus (означающее колючий или шиповатый), в связи с многочисленными остеодермами, формировавшими его панцирь при жизни. Фактически, он состоял из фрагментарных останков шести особей, обнаруженных на этом месте. В 1977 году Тереза Марянска выбрала PIN 557 91, заднюю часть черепа, в качестве голотипа, учитывая неоднородность объединенных останков. Кроме того, она отнесла Syrmosaurus disparoserratus к второму виду: Talarurus disparoserratus. Однако в 1987 году этот вид был выделен в отдельный род Maleevus. С 2006 года, в рамках совместного корейско-монгольского международного проекта по изучению динозавров, к Таларурусу были отнесены многочисленные дополнительные образцы, найденные в местностях Байншир и Шинэ-Ус-Худук. В 2014 году они все еще оставались неописанными. Эти образцы были подробно описаны в 2019 году и состояли из трех хорошо сохранившихся черепов с дополнительными анатомическими и экологическими данными о Таларурусе. Этот новый материал в настоящее время постоянно хранится в Институте палеонтологии и геологии Монгольской академии наук.

Talarurus remains have been discovered in the southeastern parts of the Gobi Desert in what is now Mongolia. The holotype specimen PIN 557 91 was discovered in 1948 by the Joint Soviet Mongolian Paleontological Expedition, and unearthed from sandy, red calcareous claystone at the Baynshire locality of the Bayan Shireh Formation. Talarurus was described and named by the Russian paleontologist Evgeny Maleev in 1952. Specimen PIN 557, the original holotype designated by Maleev, included a fragmentary skull with the posterior part of the skull roof, including the occipital region and the basicranium, numerous vertebrae, several ribs, a scapulocoracoid, a humerus, a radius, an ulna, a nearly complete manus, a partial ilium, an ischium, a femur, a tibia, a fibula, a nearly complete pes, and assorted armor and scutes. The generic name, Talarurus, is derived from the Greek τάλαρος ("tálaros", meaning basket or wicker cage) and οὐρά ("ourā́", meaning rear or tail), in a reference to the club end of the tail which bears resemblance to a wicker basket, and the length of the tail which consists of interlaced bony struts, reminiscent of the weave that is employed when making wicker baskets. The specific name, "plicatospineus", is derived from the Latin plicātus (meaning folded) and spīneus (meaning thorny or spiny), in a reference to the numerous osteoderms that gave form to its armor in life. In fact it consisted of fragmentary remains of six individuals discovered at the site. In 1977, Teresa Maryańska chose PIN 557 91, a posterior rear of the skull, as the holotype, given the irregularities of the combined individuals. Also, she renamed Syrmosaurus disparoserratus into a second species: Talarurus disparoserratus. However, in 1987, this was remade into the separate genus Maleevus. Since 2006, in the context of the Korea Mongolia Joint International Dinosaur Project, numerous additional specimens have been referred to Talarurus, found at the Baynshire and Shine Us Khuduk localities. These in 2014 were still undescribed. These specimens were described on detail in 2019, consisting of three medium preserved skulls with additional anatomical and ecological data for Talarurus. This new material is now permanently housed at the Institute of Paleontology and Geology of the Mongolian Academy of Sciences.

Описание

Первоначально Малеев описал Таларуса как имеющего четыре пальца на стопе. Однако, Холц оценил его примерно так же, как и у других анкилозаврид, у него был широкий рострум (клюв), грозные остеодермы, покрывавшие всё тело и формировавшие обширную броню, и знаменитый хвостовой клуб. Его конечности были крепкими и короткими, поддерживающими широкий и округлый живот. Из-за частичной сохранности образцов точное расположение остеодерм неизвестно, однако некоторые из них были обнаружены. Сохранившиеся остеодермы немногочисленны и состоят из нескольких шейных полуколец и остеодерм в форме позвонков. Остеодермы очень прочные, большинство остеодерм в форме позвонков достигали в высоту. Марянска показала, что он отличается от Эуоплоцефала, ссылаясь на форму черепа, морфологию нёба и наличие четырех пальцев на стопе. Однако, в 2014 году Арбур восстановила филогенетические деревья, в которых Таларус был более тесно связан с североамериканскими формами, чем с азиатскими анкилозавридами. В некоторых из них Таларус являлся сестринским видом для Нодоцефалозавра. Согласно Парк и др. (2019), Таларус занимал экологическую нишу пасущегося травоядного, в то время как Цагантегия, другой анкилозаврид из этой формации, занимал нишу просматривающего травоядного. Например, у Таларуса был широкий и прямоугольный нос (или клюв), приспособленный для поедания низкой растительности, а у Цагантегии он более удлиненный и лопатообразный, приспособленный для поедания высокой растительности. Чтобы проиллюстрировать эту стратегию дифференциации, они сравнили анкилозавридов с современными африканскими белым и черным носорогами: белый носорог имеет широкий и прямоугольный нос, специализирующийся на выпасе травы. Черный носорог, напротив, имеет заостренный нос для общипывания листьев. Благодаря этим анатомическим особенностям и примеру становится ясно, что эти таксоны занимали различные экологические ниши. В поздних меловых местонахождениях, таких как Бейншир и Байшин-Цав, таксоны, существовавшие одновременно с Таларусом в Верхнем Баян-Шире, включали разнообразную фауну динозавров, такую как крупный дромеозаврид Ахиллобатор, теризинозавриды Эрликозавр и Сегнозавр, небольшой и, вероятно, незрелый цератопсид Грациликеротопс, небольшой гадрозавроид Гобихадрос. Основываясь на кальцевых, речных и озерных отложениях, формация Баян-Шире представляла собой обширную полузасушливую местность с извилистыми руслами рек и озерами, а также с широким распространением покрытосеменных и голосеменных растений по всей территории. Согласно некоторым биостратиграфическим данным в азиатских формациях, существует вероятная корреляция между формацией Ирен-Дабасу и формацией Баян-Шире.

Initially, Maleev described Talarurus as having four digits on the foot. however, Holtz estimated it around Like other ankylosaurids, it had a wide rostrum (beak), a formidable osteoderms running across its body, forming an extensive armor, and the famous tail club. Its limbs were robust and short, supporting a wide and rounded belly. Due to the partial preservation of the specimens, the exact osteoderm arrangement is unknown, however, some have been unearthed. The preserved osteoderms are very sparse, consisting of some cervical halfrings and spine shaped body osteoderms. The osteoderms are strongly robust, most spine shaped osteoderms measured in height. Maryańska demonstrated that it differed from Euoplocephalus, citing the shape of the skull, the morphology of the palate, and the presence of four pedal digits. However, Arbour in 2014 recovered trees in which Talarurus was more closely related to North American forms than to Asian ankylosaurids. In some of these Talarurus was the sister species of Nodocephalosaurus. According to Park et al. 2019, Talarurus filled the niche of a grazer herbivore, whereas Tsagantegia, another ankylosaurid from the formation, filled the niche of a browser herbivore. For instance, Talarurus had a broad and rectangular snout (or beak), useful for low vegetation, while the one in Tsagantegia is more elongated and shovel shaped, useful for high vegetation. In order to illustrate this differentiation strategy, they compared the ankylosaurids to the extant African white and black rhinoceros: the white rhinoceros is equipped with a broad and rectangular snout, specialized for grazing. The black rhinoceros in the other hand, has a pointed snout for browsing. With these anatomical features and example, it is clear that these taxa were niche partitioned. Found in Late Cretaceous localities such as Baynshire and Bayshin Tsav, taxa that were contemporaneous with Talarurus in the Upper Bayan Shireh included a diverse dinosaur fauna, such as the large dromaeosaurid Achillobator, the therizinosaurids Erlikosaurus and Segnosaurus, the small and likely immature ceratopsid Graciliceratops, the small hadrosauroid Gobihadros, Based on the caliche, fluvial and lacustrine sedimentation, the Bayan Shireh Formation was a large semiarid terrain with meanders and lakes, along with the strong presence of angiosperm and gymnosperm plants all over the zone. According to some biostratigraphic occurrences within Asiatic formations, there was a likely correlation between the Iren Dabasu Formation and the Bayan Shireh Formation.