Введение

Лионингозавр (Liaoningosaurus) – необычный род базальных анкилозаврид из провинции Ляонин, Китай, живший в раннем меловом периоде (с конца баремского по начало аптийского ярусов, примерно 125,4–118,9 млн лет назад) на территории современных формаций Исян и Цзюфотан. Типовой и единственный вид, Liaoningosaurus paradoxus, известен по более чем 20 экземплярам, некоторые из которых принадлежат молодым особям. Он был описан в 2001 году Сюй, Ван и Ю. L. paradoxus был необычен среди орнитохищных динозавров тем, что, как предполагается, он охотился или питался падалью, о чем свидетельствуют сохранившиеся остатки содержимого кишечника, указывающие на то, что он мог есть рыбу. Кроме того, некоторые особенности его скелета могут говорить о том, что он был частично водным животным. Однако не все палеонтологи согласны с этой интерпретацией. Это самый древний из известных анкилозаврид, имевший хвостовой клуб, и он был широко распространен в западном Ляонине как в палеогеографическом, так и в стратиграфическом отношении. Лионингозавр и Чуаньцилун демонстрируют множество сходств, причем последний предположительно представляет собой более позднюю стадию роста.

Открытие и название

Останки молодого анкилозавра были собраны членами экспедиционной группы Института палеонтологии и палеоантропологии позвоночных (IVPP) в местонахождении Байкайгу провинции Ляонин, Китай. Они были извлечены из горизонта Даванцзянцзи формации Исиан, датируемого поздним барремским – ранним аптийским ярусами раннего мелового периода. Образец был описан и назван в 2001 году Син Сюй, Сяо Линь Ван и Хай Лу Ю. Родовое название, Liaoningosaurus, образовано от названия провинции Ляонин и греческого слова "sauros" (ящер). Видовое название происходит от латинского слова "paradoxus" и отражает совокупность крайне необычных признаков для анкилозавра. Типовой экземпляр, IVPP V12560, представляет собой почти полный сочлененный скелет длиной около 34 сантиметров, сохранившийся на плите брюшной стороной вверх.

Дополнительные образцы

В 2016 году почти полный скелет Ляонингозавра был описан Джи Цян, Ву Сяочуном, Ченгом Йеннином, Тен Фанфаном, Ван Сюри и Джи Яннаном. Образец XHPM 1206 был собран в слое Jianshangou формации Yixian, примерно в 160 км к западу от местонахождения голотипа. Авторы отметили, что образец был немного крупнее голотипа и демонстрирует признаки, которые ранее были неизвестны или неточно описаны у голотипа, такие как плечевая кость, почти равная по длине бедренной кости или большеберцовой кости, и наличие пяти, а не четырех пальцев на кисти (руке). В настоящее время он хранится в Музее палеонтологии Синхай. Арбур и Карри (2015) упомянули два образца: CYGYB 208, почти полный скелет, сохранившийся на плите с обнаженной дорсальной (верхней) поверхностью; и CYGYB 237, почти полный скелет, сохранившийся на плите с обнаженной вентральной (нижней) поверхностью. В 2022 году Чан Фу Чжоу, Цин Лю, Синьюэ Ванг и Хунган Чжан описали почти полный, сочлененный скелет (PMOL AD00105) Ляонингозавра из формации Цзюфотан провинции Ляонин, Китай. Авторы полагают, что обнаружение Ляонингозавра в формации Цзюфотан подтверждает возможность широкого палеогеографического и стратиграфического распространения на западе Ляонин. В книге тезисов Канадского общества палеонтологии позвоночных, опубликованной в 2019 году, упоминается, что около 20 образцов было собрано из четырех различных местонахождений формации Исян и одного местонахождения из близлежащей формации Цзюфотан.

Размер

Типовой образец Ляонингозавра имеет оценочную длину около 34 сантиметров (1 фут 1 дюйм). Длина от черепа до крестца у него составляет 17,2 сантиметров (6,77 дюйма), в то время как у второго образца, XHPM 1206, эта длина составляет 19,3 сантиметров (7,6 дюйма). Самый крупный образец, GPMA 12 045, имеет общую длину тела менее 45 сантиметров (1 фут 5 дюймов) и длину от черепа до крестца 21 сантиметр (8 дюймов), а самый маленький образец, NGMC 98 003, имеет сохранившуюся длину 22 сантиметров (8,66 дюйма) при длине от черепа до крестца около 16 сантиметров (6,299 дюйма). Зубы у основания имеют полоску, напоминающую выступ, а коронка имеет форму, похожую на ладонь, с вертикальными бороздками, совпадающими с выемками между краевыми буграми.

Отпечатки кожи и остеодермы

За исключением нескольких подтреугольных пластин, обнаруженных в области шеи и груди, на теле полностью отсутствуют остеодермы. Сюй и др. (2001) идентифицировали большую костную пластину, расположенную вентрально к правой тазовой области, и отметили, что она покрыта мелкими бугорками. Эти бугорки имеют шестиугольную и ромбическую форму и диаметр около 0,5 мм. Эта «раковинная» вентральная костная пластина не была обнаружена ни у одного другого анкилозавра.

Онтогенез

Арбур и Курри (2015) полагали, что типовой образец представляет собой молодое животное, основываясь на несросшихся нервных дугах, небольшом размере и отсутствии постцервикальных остеодерм. Среда обитания была пресноводной, озерной, без рек и дельт, а также других изменчивых характеристик пресноводных местообитаний. К таким средам, лишенным этих особенностей, относятся мелководные озера. Среднегодовая температура составляла около 10 °C (50 °F) и была умеренной, с выраженными влажными и сухими сезонами. Климатические колебания обусловлены орбитальными циклами. Ландшафт доминировали хвойные деревья, родственные видам, встречающимся в современных субтропических и умеренных горных лесах, а также папоротники, цикадовые, хвощи и небольшое количество цветковых растений. Деконструкция и реконструкция биоценоза часто происходили из-за периодических событий массовой гибели, таких как извержения вулканов, лесные пожары и выбросы вредных газов из озер. В формации Исянь обнаружены окаменелости гастропод, двустворчатых, раковинных, насекомых, амфибий, птерозавров, динозавров, птиц и млекопитающих. Орнитисхии из формации представлены хадрозавроидами Болонгом и Джинчжоузавром; цератопсом Пситтакозавром; и базальным неоорнитисхием Джехолозавром. Саурихии включают сауроподов Донгбэйтитана и Ляонинготитана; дромаеозавридов Синорнитозавра и Тяньюраптора; троодонтидов Мэй и Синовенатора; теризинозавра Бэйпяозавра; овирапторозавров Каудиптерикса и Инцизивозавра; орнитомимозавров Хексинга и Шэньчжоузавра; компсогнатида Синозавроптерикса; и тираннозавров Дилонга и Ютирануса.

Формация Цюфутонг

Один образец Ляонингозавра был извлечен из формации Цзюфотан группы Джехоль. Она перекрывает формацию Исянь и состоит из глин, алевритов, сланцев, песчаников и туфов. Подобно формации Исянь, она представляет собой озерную среду, лишенную рек и дельт. Формация Цзюфотан испытывала меньшую вулканическую активность по сравнению с лежащей ниже формацией, и сезонно колебалась между полузасушливыми и умеренно влажными условиями. Чжоу и др. (2022) предположили, что экосистема Джехоль (формации Исянь и Цзюфотан) могла быть более благоприятной для выживания молодых анкилозавров, основываясь на отсутствии взрослых особей и обилии молодых особей. Формация Цзюфотан предоставила образцы базального анкилозаврида Чуаньцилуна, цератопса Пситтакозавра, дромеозаврида Микрораптора, овираптозавра Симиликаудиптерикса, гехолорнитиформных Jeholornis и Kompsornis, а также тираннозавра Синотираннуса. Другие ископаемые позвоночных, найденные в формации, включали рыб, млекопитающих, таких как Фоссиоманус и Ляокодонт, хористодеров Филидрозавра и Икехозавра, птерозавров, таких как Ляонингоптерус, Синоптерус и Гуйдрако, энантиорнитин, таких как Лонгиптерикс, Синорниc и Юаньчуавис, а также разнообразные ранние птицы, такие как Янорниc и Исяньорнис.