Введение
Лионингозавр (Liaoningosaurus) – необычный род базальных анкилозаврид из провинции Ляонин, Китай, живший в раннем меловом периоде (с конца баремского по начало аптийского ярусов, примерно 125,4–118,9 млн лет назад) на территории современных формаций Исян и Цзюфотан. Типовой и единственный вид, Liaoningosaurus paradoxus, известен по более чем 20 экземплярам, некоторые из которых принадлежат молодым особям. Он был описан в 2001 году Сюй, Ван и Ю. L. paradoxus был необычен среди орнитохищных динозавров тем, что, как предполагается, он охотился или питался падалью, о чем свидетельствуют сохранившиеся остатки содержимого кишечника, указывающие на то, что он мог есть рыбу. Кроме того, некоторые особенности его скелета могут говорить о том, что он был частично водным животным. Однако не все палеонтологи согласны с этой интерпретацией. Это самый древний из известных анкилозаврид, имевший хвостовой клуб, и он был широко распространен в западном Ляонине как в палеогеографическом, так и в стратиграфическом отношении. Лионингозавр и Чуаньцилун демонстрируют множество сходств, причем последний предположительно представляет собой более позднюю стадию роста.
Liaoningosaurus (meaning "Liaoning lizard") is an unusual genus of basal ankylosaurid dinosaur from the Liaoning Province, China that lived during the Early Cretaceous (late Barremian to early Aptian stages, ~125.4 to 118.9 Ma) in what is now the Yixian and Jiufotang Formation. The type and only species, Liaoningosaurus paradoxus, is known from more than 20 specimens, with some representing juveniles. It was named in 2001 by Xu, Wang and You. L. paradoxus was unusual among ornithischian dinosaurs in that it is speculated to have hunted or scavenged, with preserved gut contents showing that it may have eaten fish. Additionally, some features of its skeleton may suggest that it was partially aquatic. However, not all paleontologists agree with this interpretation. It is the oldest ankylosaurid to have had a tail club and had a wide paleogeographic and stratigraphic distribution in western Liaoning. Both Liaoningosaurus and Chuanqilong show various similarities with one another, with the latter being suggested to be a later growth stage.
Открытие и название
Останки молодого анкилозавра были собраны членами экспедиционной группы Института палеонтологии и палеоантропологии позвоночных (IVPP) в местонахождении Байкайгу провинции Ляонин, Китай. Они были извлечены из горизонта Даванцзянцзи формации Исиан, датируемого поздним барремским – ранним аптийским ярусами раннего мелового периода. Образец был описан и назван в 2001 году Син Сюй, Сяо Линь Ван и Хай Лу Ю. Родовое название, Liaoningosaurus, образовано от названия провинции Ляонин и греческого слова "sauros" (ящер). Видовое название происходит от латинского слова "paradoxus" и отражает совокупность крайне необычных признаков для анкилозавра. Типовой экземпляр, IVPP V12560, представляет собой почти полный сочлененный скелет длиной около 34 сантиметров, сохранившийся на плите брюшной стороной вверх.
Дополнительные образцы
В 2016 году почти полный скелет Ляонингозавра был описан Джи Цян, Ву Сяочуном, Ченгом Йеннином, Тен Фанфаном, Ван Сюри и Джи Яннаном. Образец XHPM 1206 был собран в слое Jianshangou формации Yixian, примерно в 160 км к западу от местонахождения голотипа. Авторы отметили, что образец был немного крупнее голотипа и демонстрирует признаки, которые ранее были неизвестны или неточно описаны у голотипа, такие как плечевая кость, почти равная по длине бедренной кости или большеберцовой кости, и наличие пяти, а не четырех пальцев на кисти (руке). В настоящее время он хранится в Музее палеонтологии Синхай. Арбур и Карри (2015) упомянули два образца: CYGYB 208, почти полный скелет, сохранившийся на плите с обнаженной дорсальной (верхней) поверхностью; и CYGYB 237, почти полный скелет, сохранившийся на плите с обнаженной вентральной (нижней) поверхностью. В 2022 году Чан Фу Чжоу, Цин Лю, Синьюэ Ванг и Хунган Чжан описали почти полный, сочлененный скелет (PMOL AD00105) Ляонингозавра из формации Цзюфотан провинции Ляонин, Китай. Авторы полагают, что обнаружение Ляонингозавра в формации Цзюфотан подтверждает возможность широкого палеогеографического и стратиграфического распространения на западе Ляонин. В книге тезисов Канадского общества палеонтологии позвоночных, опубликованной в 2019 году, упоминается, что около 20 образцов было собрано из четырех различных местонахождений формации Исян и одного местонахождения из близлежащей формации Цзюфотан.
Размер
Типовой образец Ляонингозавра имеет оценочную длину около 34 сантиметров (1 фут 1 дюйм). Длина от черепа до крестца у него составляет 17,2 сантиметров (6,77 дюйма), в то время как у второго образца, XHPM 1206, эта длина составляет 19,3 сантиметров (7,6 дюйма). Самый крупный образец, GPMA 12 045, имеет общую длину тела менее 45 сантиметров (1 фут 5 дюймов) и длину от черепа до крестца 21 сантиметр (8 дюймов), а самый маленький образец, NGMC 98 003, имеет сохранившуюся длину 22 сантиметров (8,66 дюйма) при длине от черепа до крестца около 16 сантиметров (6,299 дюйма). Зубы у основания имеют полоску, напоминающую выступ, а коронка имеет форму, похожую на ладонь, с вертикальными бороздками, совпадающими с выемками между краевыми буграми.
Отпечатки кожи и остеодермы
За исключением нескольких подтреугольных пластин, обнаруженных в области шеи и груди, на теле полностью отсутствуют остеодермы. Сюй и др. (2001) идентифицировали большую костную пластину, расположенную вентрально к правой тазовой области, и отметили, что она покрыта мелкими бугорками. Эти бугорки имеют шестиугольную и ромбическую форму и диаметр около 0,5 мм. Эта «раковинная» вентральная костная пластина не была обнаружена ни у одного другого анкилозавра.
Онтогенез
Арбур и Курри (2015) полагали, что типовой образец представляет собой молодое животное, основываясь на несросшихся нервных дугах, небольшом размере и отсутствии постцервикальных остеодерм. Среда обитания была пресноводной, озерной, без рек и дельт, а также других изменчивых характеристик пресноводных местообитаний. К таким средам, лишенным этих особенностей, относятся мелководные озера. Среднегодовая температура составляла около 10 °C (50 °F) и была умеренной, с выраженными влажными и сухими сезонами. Климатические колебания обусловлены орбитальными циклами. Ландшафт доминировали хвойные деревья, родственные видам, встречающимся в современных субтропических и умеренных горных лесах, а также папоротники, цикадовые, хвощи и небольшое количество цветковых растений. Деконструкция и реконструкция биоценоза часто происходили из-за периодических событий массовой гибели, таких как извержения вулканов, лесные пожары и выбросы вредных газов из озер. В формации Исянь обнаружены окаменелости гастропод, двустворчатых, раковинных, насекомых, амфибий, птерозавров, динозавров, птиц и млекопитающих. Орнитисхии из формации представлены хадрозавроидами Болонгом и Джинчжоузавром; цератопсом Пситтакозавром; и базальным неоорнитисхием Джехолозавром. Саурихии включают сауроподов Донгбэйтитана и Ляонинготитана; дромаеозавридов Синорнитозавра и Тяньюраптора; троодонтидов Мэй и Синовенатора; теризинозавра Бэйпяозавра; овирапторозавров Каудиптерикса и Инцизивозавра; орнитомимозавров Хексинга и Шэньчжоузавра; компсогнатида Синозавроптерикса; и тираннозавров Дилонга и Ютирануса.
Формация Цюфутонг
Один образец Ляонингозавра был извлечен из формации Цзюфотан группы Джехоль. Она перекрывает формацию Исянь и состоит из глин, алевритов, сланцев, песчаников и туфов. Подобно формации Исянь, она представляет собой озерную среду, лишенную рек и дельт. Формация Цзюфотан испытывала меньшую вулканическую активность по сравнению с лежащей ниже формацией, и сезонно колебалась между полузасушливыми и умеренно влажными условиями. Чжоу и др. (2022) предположили, что экосистема Джехоль (формации Исянь и Цзюфотан) могла быть более благоприятной для выживания молодых анкилозавров, основываясь на отсутствии взрослых особей и обилии молодых особей. Формация Цзюфотан предоставила образцы базального анкилозаврида Чуаньцилуна, цератопса Пситтакозавра, дромеозаврида Микрораптора, овираптозавра Симиликаудиптерикса, гехолорнитиформных Jeholornis и Kompsornis, а также тираннозавра Синотираннуса. Другие ископаемые позвоночных, найденные в формации, включали рыб, млекопитающих, таких как Фоссиоманус и Ляокодонт, хористодеров Филидрозавра и Икехозавра, птерозавров, таких как Ляонингоптерус, Синоптерус и Гуйдрако, энантиорнитин, таких как Лонгиптерикс, Синорниc и Юаньчуавис, а также разнообразные ранние птицы, такие как Янорниc и Исяньорнис.