Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Введение
Ретротранспозонные маркеры — это компоненты ДНК, используемые в качестве кладистических маркеров. Они помогают установить общее происхождение родственных таксонов или его отсутствие. Обнаружение ретротранспозона в родственных таксонах указывает на его ортологическую интеграцию, то есть производное состояние, возникшее у общего предка, тогда как отсутствие определенных элементов свидетельствует о плезиоморфном состоянии, существовавшем до интеграции у более отдаленных таксонов. Использование анализа присутствия/отсутствия для реконструкции систематики млекопитающих зависит от наличия ретротранспозонов, которые активно интегрировались до дивергенции конкретного вида.
Retrotransposon markers are components of DNA which are used as cladistic markers. They assist in determining the common ancestry, or not, of related taxa. The "presence" of a given retrotransposon in related taxa suggests their orthologous integration, a derived condition acquired via a common ancestry, while the "absence" of particular elements indicates the plesiomorphic condition prior to integration in more distant taxa. The use of presence/absence analyses to reconstruct the systematic biology of mammals depends on the availability of retrotransposons that were actively integrating before the divergence of a particular species.
Подробности
Анализ SINE – Short INterspersed Elements – LINEs – Long INterspersed Elements – или укороченных LTR – Long Terminal Repeats – в качестве молекулярных кладистических маркеров представляет собой особенно интересное дополнение к данным о последовательности ДНК и морфологическим данным. Это обусловлено тем, что ретротранспозоны считаются мощными, малошумными синапоморфиями. Места интеграции относительно неспецифичны, поэтому вероятность независимой интеграции одного и того же элемента в одно и то же место в разных таксонах невелика и может быть пренебрежимо мала в эволюционных масштабах времени. В настоящее время интеграция ретротранспозонов считается необратимым процессом; это может измениться, поскольку пока не описаны какие-либо известные биологические механизмы для точного вырезания транспозонов класса I, но см. van de Lagemaat et al. (2005). Таким образом, становится возможным четкое разграничение между предковым и производным состоянием в соответствующем локусе, поскольку отсутствие введенной последовательности с высокой степенью достоверности можно считать предковым состоянием. В сочетании с низкой частотой гомоплазии и четкой полярностью признаков, интеграционные маркеры ретротранспозонов являются идеальными инструментами для определения общего происхождения таксонов на основе общего производного транспозиционного события. "Присутствие" данного ретротранспозона в родственных таксонах указывает на его ортологическую интеграцию, производное состояние, приобретенное от общего предка, в то время как "отсутствие" определенных элементов указывает на плезиоморфное состояние, существовавшее до интеграции в более отдаленных таксонах. Использование анализа наличия/отсутствия для реконструкции систематики млекопитающих зависит от наличия ретротранспозонов, которые активно интегрировались до дивергенции конкретного вида. Примеры филогенетических исследований, основанных на данных о наличии/отсутствии ретротранспозонов, включают определение китов как членов отряда Cetartiodactyla, с бегемотами в качестве их ближайших живых родственников, родственные связи гоминоидов, филогенетическое древо стрепсиррин, радиацию сумчатых из Южной Америки в Австралию и эволюцию плацентарных млекопитающих. Интерретротранспозонные амплифицированные полиморфизмы (IRAP) являются альтернативными маркерами на основе ретротранспозонов. В этом методе праймеры для ПЦР направлены наружу от концевых областей ретротранспозонов. Таким образом, они амплифицируют фрагмент между двумя вставками ретротранспозонов. Поскольку паттерны интеграции ретротранспозонов варьируются между генотипами, количество и размер полученных ампликонов можно использовать для дифференциации генотипов или культиваров, для измерения генетического разнообразия или для реконструкции филогений. SINE, которые имеют небольшой размер и часто интегрируются внутри или рядом с генами, представляют собой оптимальный источник для создания эффективных IRAP-маркеров.
The analysis of SINEs – Short INterspersed Elements – LINEs – Long INterspersed Elements – or truncated LTRs – Long Terminal Repeats – as molecular cladistic markers represents a particularly interesting complement to DNA sequence and morphological data. The reason for this is that retrotransposons are assumed to represent powerful noise poor synapomorphies. The target sites are relatively unspecific so that the chance of an independent integration of exactly the same element into one specific site in different taxa is not large and may even be negligible over evolutionary time scales. Retrotransposon integrations are currently assumed to be irreversible events; this might change since no eminent biological mechanisms have yet been described for the precise re excision of class I transposons, but see van de Lagemaat et al. (2005). A clear differentiation between ancestral and derived character state at the respective locus thus becomes possible as the absence of the introduced sequence can be with high confidence considered ancestral. In combination, the low incidence of homoplasy together with a clear character polarity make retrotransposon integration markers ideal tools for determining the common ancestry of taxa by a shared derived transpositional event. The "presence" of a given retrotransposon in related taxa suggests their orthologous integration, a derived condition acquired via a common ancestry, while the "absence" of particular elements indicates the plesiomorphic condition prior to integration in more distant taxa. The use of presence/absence analyses to reconstruct the systematic biology of mammals depends on the availability of retrotransposons that were actively integrating before the divergence of a particular species. Examples for phylogenetic studies based on retrotransposon presence/absence data are the definition of whales as members of the order Cetartiodactyla with hippos being their closest living relatives, hominoid relationships, the strepsirrhine tree, the marsupial radiation from South America to Australia, and the placental mammalian evolution. Inter retrotransposons amplified polymorphisms (IRAPs) are alternative retrotransposon based markers. In this method, PCR oligonucleotide primers face outwards from terminal retrotransposon regions. Thus, they amplify the fragment between two retrotransposon insertions. As retrotransposon integration patterns vary between genotypes, the number and size of the resulting amplicons can be used for differentiation of genotypes or cultivars, to measure genetic diversity or to reconstruct phylogenies. SINEs, which are small in size and often integrate within or next to genes represent an optimal source for the generation of effective IRAP markers.