Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Внешний скелет организма
External skeleton of an organism
Экзоскелет (от греческого έξω éxō «внешний» и σκελετός skeletós «скелет») — это скелет, расположенный на внешней поверхности животного для поддержания формы тела и защиты внутренних органов, в отличие от внутреннего эндоскелета (например, у человека), который заключен под другими мягкими тканями. Некоторые крупные, твердые и негибкие защитные экзоскелеты известны как панцирь или броня. Примеры экзоскелетов у животных включают кутикулярные скелеты, свойственные членистоногим (насекомым, хелицерам, многоножкам и ракообразным) и тихоходам, а также внешнюю оболочку некоторых губок и раковину моллюсков, общую для улиток, двустворчатых моллюсков, наутилусов, хитонов и раковин. У некоторых позвоночных животных, таких как черепаха, имеются как эндоскелет, так и защитный экзоскелет.
An exoskeleton (from Greek έξω éxō "outer" and σκελετός skeletós "skeleton") is a skeleton that is on the exterior of an animal to both support the body shape and protect the internal organs, in contrast to an internal endoskeleton (e. g. that of a human) which is enclosed underneath other soft tissues. Some large, hard and non flexible protective exoskeletons are known as shell or armour. Examples of exoskeletons in animals include the cuticle skeletons shared by arthropods (insects, chelicerates, myriapods and crustaceans) and tardigrades, as well as the outer shell of certain sponges and the mollusc shell shared by snails, clams, tusk shells, chitons and nautilus. Some vertebrate animals, such as the turtle, have both an endoskeleton and a protective exoskeleton.
Роль
Экзоскелеты содержат жесткие и прочные компоненты, выполняющие ряд функциональных ролей у многих животных, включая защиту, выделение, восприятие, поддержку, питание и служащие барьером против высыхания у наземных организмов. Экзоскелеты играют роль в защите от вредителей и хищников, а также обеспечивают каркас для прикрепления мышц. Экзоскелеты членистоногих содержат хитин; добавление карбоната кальция делает их тверже и прочнее, но увеличивает вес. Вросты экзоскелета членистоногих, известные как аподемы, служат местами прикрепления мышц. Эти структуры состоят из хитина и примерно в шесть раз прочнее и в два раза жестче сухожилий позвоночных. Подобно сухожилиям, аподемы могут растягиваться, запасая упругую энергию для прыжков, особенно у саранчи. Карбонат кальция составляет раковины моллюсков, брахиопод и некоторых трубчатых многощетинковых червей. Кремний формирует экзоскелет у микроскопических диатомей и радиолярий. Один вид моллюсков, чешуйконогий брюхоногий моллюск, даже использует сульфиды железа – грегит и пирит. Некоторые организмы, такие как некоторые фораминиферы, строят экзоскелеты, приклеивая к внешней поверхности песчинки и раковины. Вопреки распространенному заблуждению, иглокожие не имеют экзоскелета, и их панцирь (тест) всегда находится внутри слоя живой ткани. Экзоскелеты эволюционировали независимо друг от друга многократно; только 18 линий эволюционировали кальцифицированные экзоскелеты. Кроме того, другие линии выработали прочные внешние покровы, например, у некоторых млекопитающих, которые аналогичны экзоскелету. Этот покров состоит из кости у броненосцев и волос у панголинов. Броня рептилий, таких как черепахи и динозавры, например, анкилозавры, состоит из кости; у крокодилов – костные щитки и роговые чешуи.
Exoskeletons contain rigid and resistant components that fulfil a set of functional roles in many animals including protection, excretion, sensing, support, feeding, and acting as a barrier against desiccation in terrestrial organisms. Exoskeletons have roles in defence from pests and predators and in providing an attachment framework for musculature. Arthropod exoskeletons contain chitin; the addition of calcium carbonate makes them harder and stronger, at the price of increased weight. Ingrowths of the arthropod exoskeleton known as apodemes serve as attachment sites for muscles. These structures are composed of chitin and are approximately six times stronger and twice the stiffness of vertebrate tendons. Similar to tendons, apodemes can stretch to store elastic energy for jumping, notably in locusts. Calcium carbonates constitute the shells of molluscs, brachiopods, and some tube building polychaete worms. Silica forms the exoskeleton in the microscopic diatoms and radiolaria. One mollusc species, the scaly foot gastropod, even uses the iron sulfides greigite and pyrite. Some organisms, such as some foraminifera, agglutinate exoskeletons by sticking grains of sand and shell to their exterior. Contrary to a common misconception, echinoderms do not possess an exoskeleton and their test is always contained within a layer of living tissue. Exoskeletons have evolved independently many times; 18 lineages evolved calcified exoskeletons alone. Further, other lineages have produced tough outer coatings, such as some mammals, that are analogous to an exoskeleton. This coating is constructed from bone in the armadillo, and hair in the pangolin. The armour of reptiles like turtles and dinosaurs like Ankylosaurs is constructed of bone; crocodiles have bony scutes and horny scales.
Рост
Поскольку экзоскелеты жесткие, они накладывают определенные ограничения на рост. Организмы с открытой раковиной могут расти, добавляя новый материал к краю раковины, как это происходит у улиток, двустворчатых и других моллюсков. Истинный экзоскелет, как у членистоногих, должен сбрасываться (линять), когда становится тесным. Под старым экзоскелетом формируется новый. Новый скелет мягкий и податливый в момент сброса старого. Обычно животное в это время прячется в укрытии или норе, поскольку в этот период оно особенно уязвимо. Как только новый экзоскелет хотя бы частично затвердеет, организм раздувается, чтобы попытаться его расширить. Однако новый экзоскелет все еще способен в некоторой степени расти. В отличие от этого, линяющие рептилии сбрасывают только внешний слой кожи и часто демонстрируют неограниченный рост. Эти животные производят новую кожу и кожные покровы на протяжении всей жизни, заменяя их по мере роста. Рост членистоногих, однако, ограничен пространством внутри текущего экзоскелета. Неспособность сбросить экзоскелет после того, как он стал тесным, может привести к гибели животного или помешать молодым особям достичь половой зрелости и размножиться. Этот механизм используется в некоторых инсектицидах, таких как азадирахтин.
Since exoskeletons are rigid, they present some limits to growth. Organisms with open shells can grow by adding new material to the aperture of their shell, as is the case in snails, bivalves, and other molluscans. A true exoskeleton, like that found in arthropods, must be shed (moulted) when it is outgrown. A new exoskeleton is produced beneath the old one. The new skeleton is soft and pliable as the old one is shed. The animal will typically stay in a den or burrow for this time, as it is quite vulnerable during this period. Once at least partially set, the organism will plump itself up to try to expand the exoskeleton. The new exoskeleton is still capable of growing to some degree, however. In contrast, moulting reptiles shed only the outer layer of skin and often exhibit indeterminate growth. These animals produce new skin and integuments throughout their life, replacing them according to growth. Arthropod growth, however, is limited by the space within its current exoskeleton. Failure to shed the exoskeleton once outgrown can result in the animal's death or prevent subadults from reaching maturity, thus preventing them from reproducing. This is the mechanism behind some insect pesticides, such as Azadirachtin.
Палеонтологическое значение
Экзоскелеты, как твердые части организмов, значительно способствуют сохранению организмов, мягкие ткани которых обычно разлагаются до того, как успевают окаменеть. Минерализованные экзоскелеты могут сохраняться в виде фрагментов панцирей. Наличие экзоскелета открывает и другие пути к окаменелости. Например, прочный слой может сопротивляться уплотнению, позволяя сформироваться отпечатку организма под экзоскелетом, которая впоследствии может разрушиться. В качестве альтернативы, при исключительной сохранности может происходить минерализация хитина, как в сланце Бурджесса, или трансформация в устойчивый полимер кератин, который устойчив к разложению и может быть восстановлен. Однако наша зависимость от окаменелых скелетов существенно ограничивает наше понимание эволюции. Обычно сохраняются лишь те части организмов, которые уже были минерализованы, такие как раковины моллюсков. Помогает и то, что на экзоскелетах часто встречаются «мышечные отпечатки» – следы, где крепились мышцы, что позволяет реконструировать значительную часть внутренних органов организма, основываясь только на его экзоскелете. Минерализованные скелеты впервые появляются в летописи окаменелостей незадолго до начала кембрийского периода. Эволюция минерализованного экзоскелета считается возможным фактором, стимулировавшим кембрийский взрыв разнообразия животного мира, что привело к развитию разнообразных стратегий хищничества и защиты. Однако некоторые докембрийские (эдиакарские) организмы обладали прочными внешними покровами.
Exoskeletons, as hard parts of organisms, are greatly useful in assisting the preservation of organisms, whose soft parts usually rot before they can be fossilized. Mineralized exoskeletons can be preserved as shell fragments. The possession of an exoskeleton permits a couple of other routes to fossilization. For instance, the strong layer can resist compaction, allowing a mould of the organism to be formed underneath the skeleton, which may later decay. Alternatively, exceptional preservation may result in chitin being mineralised, as in the Burgess Shale, or transformed to the resistant polymer keratin, which can resist decay and be recovered. However, our dependence on fossilised skeletons also significantly limits our understanding of evolution. Only the parts of organisms that were already mineralised are usually preserved, such as the shells of molluscs. It helps that exoskeletons often contain "muscle scars", marks where muscles have been attached to the exoskeleton, which may allow the reconstruction of much of an organism's internal parts from its exoskeleton alone. Mineralized skeletons first appear in the fossil record shortly before the base of the Cambrian period, The evolution of a mineralised exoskeleton is considered a possible driving force of the Cambrian explosion of animal life, resulting in a diversification of predatory and defensive tactics. However, some Precambrian (Ediacaran) organisms produced tough outer shells
Эволюция
В ископаемой летописи в основном содержатся минерализованные экзоскелеты, поскольку они наиболее долговечны. Поскольку считается, что большинство линий, обладающих экзоскелетами, начинались с неминерализованного экзоскелета, который они впоследствии минерализовали, сложно судить об очень ранней эволюции экзоскелета каждой линии. Однако известно, что в короткий промежуток времени, непосредственно перед кембрийским периодом, экзоскелеты из различных материалов – кремнезема, фосфата кальция, кальцита, арагонита и даже склеенных минеральных чешуек – возникли в самых разных средах. Большинство линий приняли форму карбоната кальция, который был стабилен в океане в момент их первой минерализации и не менял этот минеральный облик, даже когда он становился менее благоприятным. Большинство других организмов, формирующих раковины, появились в кембрийский период, при этом бриозоарии стали единственным кальцифицирующим типом, появившимся позже, в ордовикском периоде. Внезапное появление раковин связывают с изменением химического состава океана, которое сделало соединения кальция, из которых состоят раковины, достаточно стабильными для осаждения в раковину. Однако это вряд ли является достаточной причиной, поскольку основная стоимость создания раковины заключается в синтезе белков и полисахаридов, необходимых для её композитной структуры, а не в осаждении минеральных компонентов. Недавно обнаруженный современный брюхоногий моллюск Chrysomallon squamiferum, обитающий вблизи глубоководных гидротермальных источников, иллюстрирует влияние как древней, так и современной местной химической среды: его раковина состоит из арагонита, который встречается в некоторых из самых ранних ископаемых моллюсков; но у него также есть броневые пластины по бокам ноги, которые минерализованы сульфидами железа пиритом и грегитом, которые ранее не были обнаружены ни у одного метазоа, но компоненты которых в больших количествах выделяются источниками.
The fossil record primarily contains mineralized exoskeletons, since these are by far the most durable. Since most lineages with exoskeletons are thought to have started with a non mineralized exoskeleton which they later mineralized, it is difficult to comment on the very early evolution of each lineage's exoskeleton. It is known, however, that in a very short course of time, just before the Cambrian period, exoskeletons made of various materials – silica, calcium phosphate, calcite, aragonite, and even glued together mineral flakes – sprang up in a range of different environments. Most lineages adopted the form of calcium carbonate which was stable in the ocean at the time they first mineralized, and did not change from this mineral morph even when it became less favourable. Most other shell forming organisms appeared during the Cambrian period, with the Bryozoans being the only calcifying phylum to appear later, in the Ordovician. The sudden appearance of shells has been linked to a change in ocean chemistry which made the calcium compounds of which the shells are constructed stable enough to be precipitated into a shell. However, this is unlikely to be a sufficient cause, as the main construction cost of shells is in creating the proteins and polysaccharides required for the shell's composite structure, not in the precipitation of the mineral components. A recently discovered modern gastropod Chrysomallon squamiferum that lives near deep sea hydrothermal vents illustrates the influence of both ancient and modern local chemical environments: its shell is made of aragonite, which is found in some of the earliest fossil molluscs; but it also has armour plates on the sides of its foot, and these are mineralised with the iron sulfides pyrite and greigite, which had never previously been found in any metazoan but whose ingredients are emitted in large quantities by the vents.