History of neuroscience

Введение

Никаких доказательств того, что в ранние периоды истории нейробиологии практиковались, есть от древних египетских мумификаций до научных исследований "глобулей" и нейронов в 18 веке. Ранние цивилизации не имели достаточных средств для получения знаний о человеческом мозге. Поэтому их предположения о внутренних работах разума были неточными. Ранние взгляды на функцию мозга рассматривали его как форму "наполнения черепа". В Древнем Египте, начиная с конца Среднего Царства, в рамках подготовки к мумификации, мозг регулярно удалялся, так как считалось, что сердце является местом интеллекта. Согласно Геродоту, во время первого этапа мумификации: "Самая совершенная практика - извлечь как можно больше мозга железным крюком, а то, чего крюк не может достичь, смешивается с лекарствами". В течение следующих пяти тысяч лет этот взгляд был перевернут; теперь известно, что мозг является местом интеллекта, хотя разговорные вариации первого остаются, как в "запомнении чего-то наизусть".

Античность

Самые ранние упоминания о мозге встречаются в хирургическом папирусе Эдвина Смита, написанном в 17 веке до нашей эры. Иероглиф "мозг", встречающийся в этом папирусе восемь раз, описывает симптомы, диагноз и прогноз двух пациентов, получивших ранения в голову, у которых были сложные переломы черепа. Оценки автора (хирурга с поля боя) папируса намекают на то, что древние египтяне не осознавали последствий травмы головы. Хотя симптомы хорошо описаны и подробно описаны, отсутствие медицинского прецедента очевидно. Автор отрывка отмечает "пульсации открытого мозга" и сравнивает поверхность мозга с волнообразной поверхностью медного шлака (который действительно имеет гиральный сулькальный рисунок). Латеральность травмы была связана с латеральностью симптома, и были описаны как афазия ("он не говорит с тобой"), так и судороги ("он очень дрожит") после травмы головы. Наблюдения древних цивилизаций за человеческим мозгом свидетельствуют лишь о относительном понимании основных механизмов и важности безопасности черепа. Кроме того, учитывая, что общее мнение о медицинской практике, относящейся к человеческой анатомии, было основано на мифах и суевериях, мысли хирурга на поле боя, по-видимому, эмпирические и основаны на логическом выводе и простом наблюдении. В Древней Греции интерес к мозгу начался с работы Алкмаона, который, по-видимому, расчленял глаз и связал мозг со зрением. Он также предположил, что мозг, а не сердце, является органом, управляющим телом (что стоики называют гегемониконом), и что чувства зависят от мозга. Согласно древним источникам, Алкмаон считал, что способность мозга синтезировать ощущения делает его также местом воспоминаний и мыслей. В противоположном конце, в эллинистический период, Герофил и Эрасистрат из Александрии занимались исследованиями, которые включали в себя вскрытие человеческих тел, предоставляя доказательства первенства мозга. Они подтвердили различие между мозгом и мозжечком, а также определили желудочки и туловище. Их работы в настоящее время в основном утрачены, и мы знаем о их достижениях в основном из вторичных источников. Некоторые из их открытий были обнаружены спустя тысячу лет после их смерти. В Персии Авиценна (Ибн Сина) представил подробные сведения о переломах черепа и их хирургическом лечении. Некоторые считают Авиценну отцом современной медицины. Он написал 40 статей о медицине, наиболее известной из которых является Канун, медицинская энциклопедия, которая стала основой в университетах почти на сто лет. Он также объяснил такие явления, как бессонница, мания, галлюцинации, кошмары, слабоумие, эпилепсия, инсульт, паралич, головокружение, меланхолия и тремор. Он также описал состояние, похожее на шизофрению, которое он назвал Юнуном Муфритом, характеризующееся возбуждением, поведенческими и нарушениями сна, дающими неадекватные ответы на вопросы и иногда неспособностью говорить. Авиценна также обнаружил мозжечковый червь, который он просто назвал червями, и хвостовое ядро. Оба термина до сих пор используются в нейроанатомии. Он также был первым человеком, который связал психические дефициты с дефицитами в среднем желудочке мозга или лобной доле. Абулькасис, Аверроас, Авензуар и Маймонид, действовавшие в средневековом мусульманском мире, также описали ряд медицинских проблем, связанных с мозгом. Между 13 и 14 веками первые учебники анатомии в Европе, в которых содержалось описание мозга, были написаны Мондино де Луцци и Гидо да Вигевано.

The earliest reference to the brain occurs in the Edwin Smith Surgical Papyrus, written in the 17th century BC. The hieroglyph for brain, occurring eight times in this papyrus, describes the symptoms, diagnosis, and prognosis of two patients, wounded in the head, who had compound fractures of the skull. The assessments of the author (a battlefield surgeon) of the papyrus allude to ancient Egyptians having a vague recognition of the effects of head trauma. While the symptoms are well written and detailed, the absence of a medical precedent is apparent. The author of the passage notes "the pulsations of the exposed brain" and compared the surface of the brain to the rippling surface of copper slag (which indeed has a gyral sulcal pattern). The laterality of injury was related to the laterality of symptom, and both aphasia ("he speaks not to thee") and seizures ("he shudders exceedingly") after head injury were described. Observations by ancient civilizations of the human brain suggest only a relative understanding of the basic mechanics and the importance of cranial security. Furthermore, considering the general consensus of medical practice pertaining to human anatomy was based on myths and superstition, the thoughts of the battlefield surgeon appear to be empirical and based on logical deduction and simple observation. In Ancient Greece, interest in the brain began with the work of Alcmaeon, who appeared to have dissected the eye and related the brain to vision. He also suggested that the brain, not the heart, was the organ that ruled the body (what Stoics would call the hegemonikon) and that the senses were dependent on the brain. According to ancient authorities, Alcmaeon believed the power of the brain to synthesize sensations made it also the seat of memories and thought. On the opposite end, during the Hellenistic period, Herophilus and Erasistratus of Alexandria engaged in studies that involved dissecting human bodies, providing evidence for the primacy of the brain. They affirmed the distinction between the cerebrum and the cerebellum, and identifying the ventricles and the dura mater. Their works are now mostly lost, and we know about their achievements due mostly to secondary sources. Some of their discoveries had to be re discovered a millennium after their death. In Persia, Avicenna (Ibn Sina) presented detailed knowledge about skull fractures and their surgical treatments. Avicenna is regarded by some as the father of modern medicine. He wrote 40 pieces on medicine with the most notable being the Qanun, a medical encyclopedia that would become a staple at universities for nearly a hundred years. He also explained phenomena such as, insomnia, mania, hallucinations, nightmares, dementia, epilepsy, stroke, paralysis, vertigo, melancholia and tremors. He also described a condition similar to schizophrenia, which he called Junun Mufrit, characterized by agitation, behavioral and sleep disturbances, giving inappropriate answers to questions, and occasional inability to speak. Avicenna also discovered the cerebellar vermis, which he simply called the vermis, and the caudate nucleus. Both terms are still used in neuroanatomy today. He was also the first person to associate mental deficits with deficits in the brain's middle ventricle or frontal lobe. Abulcasis, Averroes, Avenzoar, and Maimonides, active in the Medieval Muslim world, also described a number of medical problems related to the brain. Between the 13th and 14th centuries, the first anatomy textbooks in Europe, which included a description of the brain, were written by Mondino de Luzzi and Guido da Vigevano.

Ренессанс

Работа Андреаса Везалия над человеческими трупами обнаружила проблемы с галеновским взглядом на анатомию. Везалий отметил многие структурные характеристики как мозга, так и общей нервной системы во время своих дисекций. В дополнение к записи многих анатомических особенностей, таких как путамана и мозолистого тела, Везалий предложил, что мозг состоит из семи пар "мозговых нервов", каждый из которых выполняет специализированную функцию. Другие ученые продолжили работу Везалия, добавив свои собственные подробные эскизы человеческого мозга.

Научная революция

В 17 веке Рене Декарт изучал физиологию мозга, предлагая теорию дуализма для решения проблемы отношения мозга к разуму. Он предположил, что шишковидная железа - это место, где ум взаимодействует с телом после записи мозговых механизмов, отвечающих за циркуляцию спинномозговой жидкости. Ян Свамердам поместил отрезанную мышцу лягушки в герметичное шприц с небольшим количеством воды в кончике и когда он заставил мышцу сократиться, раздражая нерв, уровень воды не поднялся, а, скорее, был снижен на минимальное количество, опровергая теорию балониста. Идея о том, что стимуляция нервов приводит к движению, имела важные последствия, выдвигая идею о том, что поведение основано на стимулах. Томас Уиллис изучал мозг, нервы и поведение, чтобы разработать неврологические методы лечения. Он подробно описал структуру ствола мозга, мозжечка, желудочков и полушарий мозга.

Современный период

Роль электричества в нервах впервые была замечена в расчлененных лягушках Луиджи Гальвани, Люцией Галеацци Гальвани и Джованни Алдини во второй половине 18 века. В 1811 году Цезарь Жюльен Жан Легаллои впервые определил специфическую функцию области мозга. Он изучал дыхание при расчленении животных и лезии, и обнаружил центр дыхания в продолговатой костной мозге. Между 1811 и 1824 годами Чарльз Белл и Франсуа Магенди обнаружили, что вентральные корни позвоночника передают двигательные импульсы, а задние корни получают сенсорный вход (закон Белла-Магенди). В 1820-х годах Жан-Пьер Флоренс стал первопроходцем в экспериментальном методе проведения локализованных поражений мозга у животных, описывая их влияние на двигательную способность, чувствительность и поведение. Он пришел к выводу, что абляция мозжечка приводит к движениям, которые "не являются регулярными и скоординированными". В 1843 году Карло Маттеуччи и Эмиль дю Буа Реймонд продемонстрировали, что нервные волокна передают электрические сигналы. Герман фон Гельмгольц измерил, что они движутся со скоростью от 24 до 38 метров в секунду в 1850 году. В 1848 году Джон Мартин Харлоу описал, что у Финеаса Гейджа лобная доля была пробита железной пробкой при взрывном происшествии. Он стал примером связи между префронтальной корой и исполнительными функциями. В 1861 году Пол Брока узнал о пациенте в больнице Бисере, который в течение 21 года постепенно терял способность говорить и был парализован, но не терял ни понимания, ни умственных функций. Брок провел вскрытие и установил, что у пациента была поражение в лобной доле левого полушария мозга. В 1865 году Брок опубликовал результаты вскрытия 12 пациентов. Его работа вдохновила других на тщательное вскрытие трупов с целью связать больше областей мозга с сенсорными и двигательными функциями. Другой французский невролог Марк Дакс сделал подобные наблюдения поколение назад. Гипотезу Броки поддержали Густав Фрич и Эдуард Хитциг, которые обнаружили в 1870 году, что электрическая стимуляция моторной коры вызывает непроизвольные мышечные сокращения определенных частей тела собаки и наблюдения за эпилептическими пациентами, проведенные Джоном Хуглингсом Джексоном, который правильно вывел в 1870-х годах организацию моторной коры, наблюдая за прогрессированием приступов по всему телу. Карл Верник развил теорию специализации специфических структур мозга в понимании и производстве языка. Ричард Кэтон представил свои выводы в 1875 году об электрических явлениях полушарий мозга кроликов и обезьян. В 1878 году Герман Мунк обнаружил у собак и обезьян, что зрение локализовано в области затылочной коры, Дэвид Ферриер обнаружил в 1881 году, что слух локализован в верхней височной мие, а Харви Кушинг в 1909 году обнаружил, что ощущение осязания локализовано в постцентральной мие. Современные исследования до сих пор используют цитоархитектонные (относящиеся к изучению клеточной структуры) анатомические определения Корбиниан Бродманна из этой эпохи, продолжая показывать, что различные области коры активируются при выполнении конкретных задач. Лэнгли известен как один из отцов теории химических рецепторов и как источник концепции "рецептивного вещества". К концу девятнадцатого века Фрэнсис Гоч провел несколько экспериментов по работе нервной системы. В 1899 году он описал "невозбудимость" или "невосприимчивую фазу", которая происходит между нервными импульсами. Его основной фокус был на том, как нервное взаимодействие влияет на мышцы и глаза. Генрих Оберштейнер в 1887 году основал "Институт анатомии и физиологии ЦНС", позже названный Неврологическим или Оберштейнерским институтом Медицинской школы Венского университета. Это был один из первых исследовательских институтов мозга в мире. Он изучал кору мозжечка, описал зону Редлиха-Оберштейнера и написал одну из первых книг по нейроанатомии в 1888 году. Робер Барань, который работал над физиологией и патологией вестибулярного аппарата, учился в этой школе, окончив ее в 1900 году. Оберштейнер позже был заменен Отто Марбургом.

The role of electricity in nerves was first observed in dissected frogs by Luigi Galvani, Lucia Galeazzi Galvani and Giovanni Aldini in the second half of the 18th century. In 1811, César Julien Jean Legallois defined a specific function of a brain region for the first time. He studied respiration in animal dissection and lesions, and found the center of respiration in the medulla oblongata. Between 1811 and 1824, Charles Bell and François Magendie discovered through dissection and vivisection that the ventral roots in spine transmit motor impulses and the posterior roots receive sensory input (Bell–Magendie law). In the 1820s, Jean Pierre Flourens pioneered the experimental method of carrying out localized lesions of the brain in animals describing their effects on motricity, sensibility and behavior. He concluded that the ablation of the cerebellum resulted in movements that “were not regular and coordinated". In 1843, Carlo Matteucci and Emil du Bois Reymond demonstrated that nerve fibers transmitted electrical signals. Hermann von Helmholtz measured these to travel at a rate between 24 and 38 meters per second in 1850. In 1848, John Martyn Harlow described that Phineas Gage had his frontal lobe pierced by an iron tamping rod in a blasting accident. He became a case study in the connection between the prefrontal cortex and executive functions. In 1861, Paul Broca heard of a patient at the Bicêtre Hospital who had a 21 year progressive loss of speech and paralysis but neither a loss of comprehension nor mental function. Broca performed an autopsy and determined that the patient had a lesion in the frontal lobe in the left cerebral hemisphere. Broca published his findings from the autopsies of twelve patients in 1865. His work inspired others to perform careful autopsies with the aim of linking more brain regions to sensory and motor functions. Another French neurologist, Marc Dax, made similar observations a generation earlier. Broca's hypothesis was supported by Gustav Fritsch and Eduard Hitzig who discovered in 1870 that electrical stimulation of motor cortex caused involuntary muscular contractions of specific parts of a dog's body and by observations of epileptic patients conducted by John Hughlings Jackson, who correctly deduced in the 1870s the organization of the motor cortex by watching the progression of seizures through the body. Carl Wernicke further developed the theory of the specialization of specific brain structures in language comprehension and production. Richard Caton presented his findings in 1875 about electrical phenomena of the cerebral hemispheres of rabbits and monkeys. In 1878, Hermann Munk found in dogs and monkeys that vision was localized in the occipital cortical area, David Ferrier found in 1881 that audition was localized in the superior temporal gyrus and Harvey Cushing found in 1909 that the sense of touch was localized in the postcentral gyrus. Modern research still uses the Korbinian Brodmann's cytoarchitectonic (referring to study of cell structure) anatomical definitions from this era in continuing to show that distinct areas of the cortex are activated in the execution of specific tasks. Langley is known as one of the fathers of the chemical receptor theory, and as the origin of the concept of "receptive substance". Towards the end of the nineteenth century Francis Gotch conducted several experiments on nervous system function. In 1899 he described the "inexcitable" or "refractory phase" that takes place between nerve impulses. His primary focus was on how nerve interaction affected the muscles and eyes. Heinrich Obersteiner in 1887 founded the ‘‘Institute for Anatomy and Physiology of the CNS’’, later called Neurological or Obersteiner Institute of the Vienna University School of Medicine. It was one of the first brain research institutions in the world. He studied the cerebellar cortex, described the Redlich–Obersteiner's zone and wrote one of the first books on neuroanatomy in 1888. Róbert Bárány, who worked on the physiology and pathology of the vestibular apparatus, attended this school, graduating in 1900. Obersteiner was later superseded by Otto Marburg.

Двадцатый век

Нейробиологию в течение двадцатого века стали признавать как отдельную унифицированную академическую дисциплину, а не как исследование нервной системы, являющуюся фактором науки, принадлежащей к различным дисциплинам. Иван Павлов внес вклад во многие области нейрофизиологии. Большая часть его работ включала исследования темперамента, обусловленности и непроизвольных рефлекторных действий. В 1891 году Павлова пригласили в Институт экспериментальной медицины в Санкт-Петербурге, чтобы организовать и руководить отделом физиологии. Он опубликовал книгу "Работа пищеварительных желез" в 1897 году, после 12 лет исследований. Его эксперименты принесли ему Нобелевскую премию по физиологии и медицине в 1904 году. За тот же период Владимир Бехтерев открыл 15 новых рефлексов и известен своим соперничеством с Павловым в отношении изучения условных рефлексов. В 1907 году он основал Психоневрологический институт в Санкт-Петербургской государственной медицинской академии, где работал с Александром Догелем. В институте он попытался установить междисциплинарный подход к исследованию мозга. Институт высшей нервной деятельности в Москве, Россия, был основан 14 июля 1950 года. Работа Чарльза Скотта Шеррингтона была сосредоточена на рефлексах, и его эксперименты привели к открытию двигательных единиц. Его концепции были сосредоточены вокруг унитарного поведения клеток, активированных или ингибированных в том, что он называл синапсами. Шеррингтон получил Нобелевскую премию за то, что показал, что рефлексы требуют интегрированной активации и продемонстрировал взаимную иннервацию мышц (закон Шеррингтона). Шеррингтон также работал с Томасом Грэмом Брауном, который разработал одну из первых идей о центральных генераторах шаблонов в 1911 году. Браун признал, что основную модель шага может производить спинной мозг без необходимости спускающихся команд из коры головного мозга. Ацетилхолин был первым нейротрансмиттером, который был идентифицирован. Впервые он был идентифицирован в 1915 году Генри Халлетом Дейлом за его действия на сердечную ткань. Он был подтвержден как нейротрансмиттер в 1921 году Отто Лоеви в Граце. Лоеви продемонстрировал ′′humorale Übertragbarkeit der Herznervenwirkung′′ впервые у земноводных. Первоначально он дал ему название Vagusstoff, потому что он был выпущен из блуждающего нерва, и в 1936 году он написал: "Я больше не колеблюсь, чтобы идентифицировать Sympathicusstoff с адреналином". Одним из основных вопросов для нейробиологов в начале двадцатого века была физиология нервных импульсов. В 1902 году и снова в 1912 году Юлиус Бернштейн выдвинул гипотезу, что потенциал действия возникает в результате изменения проницаемости аксональной мембраны для ионов. Бернштейн также первым ввел уравнение Нернста для потенциала покоя по всей мембране. В 1907 году Луи Лапик предположил, что потенциал действия генерируется при пересечении порога, что позже будет показано как продукт динамических систем ионных проводимостей. Большое количество исследований о чувственных органах и функции нервных клеток проводилось британским физиологом Китом Лукасом и его протеже Эдгаром Адрианом. Эксперименты Кита Лукаса в первом десятилетии двадцатого века доказали, что мышцы сокращаются полностью или вовсе не сокращаются, это было названо принципом "все или ничего". Эдгар Адриан наблюдал за нервными волокнами во время своих экспериментов на лягушках. Это доказало, что ученые могут изучать работу нервной системы напрямую, а не только косвенно. Это привело к быстрому увеличению разнообразия экспериментов, проводимых в области нейрофизиологии, и инновациям в технологии, необходимой для этих экспериментов. Большая часть ранних исследований Адриана была вдохновлена изучением того, как вакуумные трубки перехватывали и улучшали закодированные сообщения. Одновременно Джозеф Эрлангер и Герберт Гассер смогли модифицировать осциллоскоп, чтобы он работал при низком напряжении, и смогли наблюдать, что потенциалы действия возникают в двух фазах - пик, за которым следует последующий пик. Они обнаружили, что нервы бывают разных форм, и каждый из них обладает собственным потенциалом возбуждения. Благодаря этому исследованию они обнаружили, что скорость потенциалов действия прямо пропорциональна диаметру нервного волокна, и получили Нобелевскую премию за свою работу. В процессе лечения эпилепсии Уайлдер Пенфилд создал карты расположения различных функций (мотор...

Neuroscience during the twentieth century began to be recognized as a distinct unified academic discipline, rather than studies of the nervous system being a factor of science belonging to a variety of disciplines. Ivan Pavlov contributed to many areas of neurophysiology. Most of his work involved research in temperament, conditioning and involuntary reflex actions. In 1891, Pavlov was invited to the Institute of Experimental Medicine in St. Petersburg to organize and direct the Department of Physiology. He published The Work of the Digestive Glands in 1897, after 12 years of research. His experiments earned him the 1904 Nobel Prize in Physiology and Medicine. During the same period, Vladimir Bekhterev discovered 15 new reflexes and is known for his competition with Pavlov regarding the study of conditioned reflexes. He founded the Psychoneurological Institute at the St. Petersburg State Medical Academy in 1907 where he worked with Alexandre Dogiel. In the institute, he attempted to establish a multidisciplinary approach to brain exploration. The Institute of Higher Nervous Activity in Moscow, Russia was established on July 14, 1950. Charles Scott Sherrington's work focused strongly on reflexes and his experiments led up to the discovery of motor units. His concepts centered around unitary behaviour of cells activated or inhibited at what he called synapses. Sherrington received the Nobel prize for showing that reflexes require integrated activation and demonstrated reciprocal innervation of muscles (Sherrington's law). Sherrington also worked with Thomas Graham Brown who developed one of the first ideas about central pattern generators in 1911. Brown recognized that the basic pattern of stepping can be produced by the spinal cord without the need of descending commands from the cortex. Acetylcholine was the first neurotransmitter to be identified. It was first identified in 1915 by Henry Hallett Dale for its actions on heart tissue. It was confirmed as a neurotransmitter in 1921 by Otto Loewi in Graz. Loewi demonstrated the ″humorale Übertragbarkeit der Herznervenwirkung″ first in amphibians. He initially gave it the name Vagusstoff because it was released from the vagus nerve and in 1936 he wrote: ″I no longer hesitate to identify the Sympathicusstoff with adrenaline.″

One major question for neuroscientists in the early twentieth century was the physiology of nerve impulses. In 1902 and again in 1912, Julius Bernstein advanced the hypothesis that the action potential resulted from a change in the permeability of the axonal membrane to ions. Bernstein was also the first to introduce the Nernst equation for resting potential across the membrane. In 1907, Louis Lapicque suggested that the action potential was generated as a threshold was crossed, what would be later shown as a product of the dynamical systems of ionic conductances. A great deal of study on sensory organs and the function of nerve cells was conducted by British physiologist Keith Lucas and his protege Edgar Adrian. Keith Lucas' experiments in the first decade of the twentieth century proved that muscles contract entirely or not at all, this was referred to as the all or none principle. Edgar Adrian observed nerve fibers in action during his experiments on frogs. This proved that scientists could study nervous system function directly, not just indirectly. This led to a rapid increase in the variety of experiments conducted in the field of neurophysiology and innovation in the technology necessary for these experiments. Much of Adrian's early research was inspired by studying the way vacuum tubes intercepted and enhanced coded messages. Concurrently, Josepht Erlanger and Herbert Gasser were able to modify an oscilloscope to run at low voltages and were able to observe that action potentials occurred in two phases—a spike followed by an after spike. They discovered that nerves were found in many forms, each with their own potential for excitability. With this research, the pair discovered that the velocity of action potentials was directly proportional to the diameter of the nerve fiber and received a Nobel Prize for their work. In the process of treating epilepsy, Wilder Penfield produced maps of the location of various functions (motor, sensory, memory, vision) in the brain. He summarized his findings in a 1950 book called The Cerebral Cortex of Man. Wilder Penfield and his co investigators Edwin Boldrey and Theodore Rasmussen are considered to be the originators of the cortical homunculus. Kenneth Cole joined Columbia University in 1937 and remained there until 1946 where he made pioneering advances modelling the electrical properties of nervous tissue. Bernstein's hypothesis about the action potential was confirmed by Cole and Howard Curtis, who showed that membrane conductance increases during an action potential. David E. Goldman worked with Cole and derived the Goldman equation in 1943 at Columbia University. Alan Lloyd Hodgkin spent a year (1937–38) at the Rockefeller Institute, during which he joined Cole to measure the D. C. resistance of the membrane of the squid giant axon in the resting state. In 1939 they began using internal electrodes inside the giant nerve fibre of the squid and Cole developed the voltage clamp technique in 1947. Hodgkin and Andrew Huxley later presented a mathematical model for transmission of electrical signals in neurons of the giant axon of a squid and how they are initiated and propagated, known as the Hodgkin–Huxley model. In 1961–1962, Richard FitzHugh and J. Nagumo simplified Hodgkin–Huxley, in what is called the FitzHugh–Nagumo model. In 1962, Bernard Katz modeled neurotransmission across the space between neurons known as synapses. Beginning in 1966, Eric Kandel and collaborators examined biochemical changes in neurons associated with learning and memory storage in Aplysia. In 1981 Catherine Morris and Harold Lecar combined these models in the Morris–Lecar model. Such increasingly quantitative work gave rise to numerous biological neuron models and models of neural computation. Eric Kandel and collaborators have cited David Rioch, Francis O. Schmitt, and Stephen Kuffler as having played critical roles in establishing the field. Rioch originated the integration of basic anatomical and physiological research with clinical psychiatry at the Walter Reed Army Institute of Research, starting in the 1950s. During the same period, Schmitt established a neuroscience research program within the Biology Department at the Massachusetts Institute of Technology, bringing together biology, chemistry, physics, and mathematics. The first freestanding neuroscience department (then called Psychobiology) was founded in 1964 at the University of California, Irvine by James L. McGaugh. Stephen Kuffler started the Department of Neurobiology at Harvard Medical School in 1966. The first official use of the word "Neuroscience" may be in 1962 with Francis O. Schmitt's "Neuroscience Research Program", which was hosted by the Massachusetts Institute of Technology. Over time, brain research has gone through philosophical, experimental, and theoretical phases, with work on brain simulation predicted to be important in the future.

Институты и организации

В результате растущего интереса к нервной системе было создано несколько известных институтов и организаций по нейробиологии, которые предоставляют форум для всех нейробиологов. Крупнейшей профессиональной нейробиологической организацией является Общество нейробиологии (SFN), которое базируется в Соединенных Штатах, но включает в себя многих членов из других стран. + Список крупнейших институтов и организацийФонд Институт или организация 1887 Институт Оберштейнара Медицинской школы Венского университета 1903 Комиссия по мозгу Международной ассоциации академий 1907 Психоневрологический институт в Санкт-Петербургской государственной медицинской академии 1909 Нидерланды Центральный институт исследований мозга в Амстердаме, ныне Нидерландский институт нейробиологии1947 Национальный институт психического здоровья и нейробиологии 1950 Институт высшей нервной активности 1960 Международная организация исследований мозга 1963 Международное общество нейрохимии 1968 Европейское общество мозга и поведения 1968 Британская ассоциация нейробиологии 1969 Общество нейробиологии1997 Национальный центр исследований мозга В 2013 году в США была объявлена инициатива BRAIN. Международная инициатива по исследованию мозга была создана в 2017 году, в настоящее время она объединяет более семи национальных исследовательских инициатив по исследованию мозга (США, Европа, Институт Аллена, Япония, Китай, Австралия, Канада, Корея, Израиль), охватывающих четыре континента.