Введение

Banksia sessilis, обычно известный как куст попугая, является видом кустарника или дерева в роде растений Banksia семейства Proteaceae. До 2007 года он был известен как Dryandra sessilis, когда род Dryandra был погружен в Banksia. Нагуарцы называют это растение буджан или бутяк. Широко распространенный по всей юго-западной части Западной Австралии, он встречается на песчаных почвах над латеритом или известняком, часто как подпольное растение в открытом лесу, лесных массивах или кустарниках. Встречается в виде кустарника или небольшого дерева высотой до 30 м, имеет колючие темно-зеленые листья и куполообразные сливочно-желтые цветочные наконечники. Цветение происходит с зимы до поздней весны, и в более прохладные месяцы оно служит основным источником пищи для пчелоядных - как для нектара, так и для насекомых, которых оно привлекает. Разнообразие видов сокращается в районах, где попугаев мало или вообще нет. Некоторые виды медоедов, некоторые виды местных пчел и европейская медоносная пчела ищут и поедают нектар, а длинноношевидный черный какаду и австралийский кольцевой пчела едят семена. Жизненный цикл Banksia sessilis адаптирован к регулярным лесным пожарам. Убитый огнем и восстанавливающийся потом семенем, каждый кустарник обычно производит много цветочных голов и огромное количество семян. Он может повторно заселять нарушенные участки и может расти в зарослях. Banksia sessilis имеет несколько сложную таксономическую историю. Он был собран в 1801 году в заливе Короля Георга и описан Робертом Брауном в 1810 году как Dryandra floribunda, именем, под которым он был известен в течение многих лет. Однако Джозеф Найт опубликовал название Josephia sessilis в 1809 году, которое имело преимущество из-за его более ранней даты, и конкретное название было официально оформлено в 1924 году. Признаны четыре сорта. Это колючее растение с небольшим потенциалом для садоводства; ни один из сортов обычно не встречается в культивировании. В качестве обильного производителя нектара B. sessilis является ценным для пчеловодства.

Описание

Banksia sessilis растет как прямостоячий кустарник или небольшое дерево высоко, без лигнотубера. В большинстве сортов новые стебли покрыты мягкими, тонкими волосками, которые теряются с зрелостью; но новые стебли B. sessilis var. Флабеллифолия обычно бесшерстная. Листья голубо-зеленые или темно-зеленые. Их форма отличается по сортам: в вар. цигнорум и вар. flabellifolia они клиновидные, с зубами только вблизи вершины; в var. Кордата они клиновидные, но с зубами по всей краю; и в вар. Они несколько шире в основании, иногда почти продолговатые. Размер листьев варьируется от длины до ширины. Они могут быть сессильными (то есть растут непосредственно из стебля без лепестки) или на лепестке до длинной. Цветочки кремовые или желтые, имеют куполистые, широкие головки, расположенные в конце стебля. Каждая из них имеет от 55 до 125 отдельных цветов, окруженных в основании винтом из коротких инвульюральных брактоз. Как и большинство других Proteaceae, отдельные цветы состоят из трубчатого перианта, состоящего из четырех объединенных тепалов и одного длинного проволочного стиля. Конец стиля изначально заперт внутри верхних частей перианта, но освобождается при антезе. У B. sessilis периант прямой, длинный и бледно-желтый. Стиль немного короче, также прямой и кремового цвета. Таким образом, в B. sessilis, в отличие от многих других видов Banksia, выпуск стиля при антезе не приводит к заметной смене цвета цветка. В журнале Мензиса говорится, что он собирал их на большой территории, посещая разные места каждый день с 29 сентября по 8 октября. Кроме B. sessilis, Мензис собрал растительный материал B. pellaeifolia и семена по крайней мере еще четырех видов Banksia. Таким образом, это был важный ранний сбор для рода, из которых ранее было собрано только семь видов. В 1793 году образцы семян Мензиса были отправлены в Англию из Сиднея, но его растительный материал остался с ним на протяжении всего путешествия, во время которого был потерян некоторый материал. По возвращении в Англию в 1795 году выжившие экземпляры были помещены в гербарий сэра Джозефа Бэнкса, где они лежали неописанными в течение многих лет. Но ни дневник Брауна, ни дневник Гуда не могут быть использованы для определения точного места или даты их открытия вида. Гуд также сделал отдельную коллекцию семян, в которую вошла B. sessilis, и вид был нарисован Бауэром. Как и почти все его полевые рисунки Proteaceae, оригинальный полевой эскиз Бауэра B. sessilis был уничтожен в огне Хофбурга в 1945 году. Однако картина, основанная на рисунке, сохранилась в Музее естественной истории в Лондоне. Вернувшись в Англию в 1805 году, Браун начал готовить отчет о своих австралийских образцах растений. В сентябре 1808 года, когда учет Браун был еще далеко от завершения, шведский ботаник Йонас Драйандер попросил его подготовить отдельную статью о Proteaceae, чтобы он мог использовать роды, установленные Браун в новом издании Hortus Kewensis. Браун сразу же начал изучать протеасеи, и в январе 1809 года он прочитал в Лондонском обществе линеев монографию о семье под названием "О протеасеях Юссье". Среди восемнадцати представленных новых родов был один, который Браун назвал Джозефией в честь Бэнкса. Статья Брауна была одобрена к печати в мае 1809 года, но не появилась в печати до марта следующего года. В то же время Джозеф Найт опубликовал "О культивировании растений, принадлежащих к естественному порядку протеев", который, по-видимому, в значительной степени опирался на неопубликованные материалы Брауна, без разрешения и в большинстве случаев без приписки. Этимология специфического эпитета не была явно указана, но общепринято, что оно происходит от латинского sessilis (sessile, без стеблей), в отношении к листьям этого вида. Поскольку тогда не было четких правил, касающихся приоритета публикации, имя Брауна было принято и оставалось текущим именем в течение более века. Еще одним значительным ранним сбором было очевидное открытие вида в реке Суон в 1827 году. В том же году колониальный ботаник Нового Южного Уэльса Чарльз Фрейзер посетил этот район в рамках исследовательской экспедиции под руководством Джеймса Стирлинга. Среди растений, которые Фрейзер обнаружил, растущих на южной стороне входа в реку, был "красивый вид дриандры", который, вероятно, был именно этим видом. В течение 19-го века ботаники постепенно приняли принцип приоритета в наименовании, как и необходимость в механизме, с помощью которого имена в текущем использовании могли бы быть сохранены против архаичных или неясных преды...

Общие названия

Первые распространенные названия для этого вида были буквальным переводом научных названий. Когда в 1809 году он был опубликован как Josephia sessilis, ему было дано общее название sessile Josephia. В Австралии названия "колючая банксия" и "цветок бритвенной щетки" были предложены Эмили Пелло в 1921 году, поскольку "в зародыше цветок очень похож на бритвенную щетку". Цветок бритвы использовался еще в 1950-х годах. Название "holly leaved dryandra" было использовано, когда растение было представлено в качестве части серии статей в Western Mail в 1933-34 годах, и это было принято Уильямом Блэкалом в 1954 году, и все еще использовалось до 1970 года. Между тем, Гарднер использовал название "пустынь-папуга" в 1959 году, под которым вид был уже "хорошо известен пчеловодам". Это имя было широко распространено, и с 1970 года оно практически исключительно используется. Однако Аббот ссылается на эти названия в книге Джорджа Флетчера Мура "Описательный словарь языка аборигенов" (1842), которая на самом деле приписывает эти названия виду Dryandra fraseri (ныне Banksia fraseri). Неясно, исправил ли Эбботт ошибку Мура или ввел собственную ошибку.

Инфрагенное размещение

В 1810 году Брауновская монография не включала инфрагенерическую классификацию дряндры. Однако в 1830 году он ввел первую таксономическую классификацию дряндры, поместив D. floribunda в раздел Dryandra verae вместе с большинством других видов, потому что его фолликулы содержат один семенной сепаратор. Дриандра вераэ была переименована в Эудриандру Карлом Мейснером в 1845 году. Одиннадцать лет спустя Мейснер опубликовал новую компоновку, сохранив D. floribunda в D. sect. Eudryandra, и далее помещают его в не ранжированную подгруппу § Ilicinae, из-за сходства его листьев с листьями Ilex (holly). В 1870 году Джордж Бентам опубликовал пересмотренную компоновку в своей книге Flora Australiensis. Бентам сохранил секцию Eudryandra, но отказался от почти всех нерангированных групп Мейснера, включая § Ilicinae. Вместо этого D. floribunda поместили в D. ser. Floribundae вместе с четырьмя другими видами с небольшими, в основном конечными цветами, оставленными открытыми из-за их необычно коротких цветочных листьев. Аранжировка Бентама просуществовала более ста лет, в конце концов, в 1996 году ее заменили аранжировкой Алекса Джорджа. Секция Eudryandra была повышена до ранга подрода, но заменена автономной D. subg. Дриандра. D. sessilis, как теперь называли этот вид, сохранился в D. ser. Floribundae, но в одиночку, поскольку серия была переопределена как содержащая только те таксоны, которые, по-видимому, не имеют цветочных брактов. и 2005 года, можно обобщить следующим образом: Dryandra (ныне Banksia ser. D. подг. Дриандра Д. сер. Floribundae D. sessilis (ныне B. sessilis) D. sessilis var. B. sessilis var. D. sessilis var. Флабеллифолия (ныне B. sessilis var. D. sessilis var. Корда (ныне B. sessilis var. D. sessilis var. cygnorum (ныне B. sessilis var. (D. ser. Арматеи Д. сер. Маргинаты Д. сер. Фолликулоза D. ser. Акродонта Д. сер. Капитал Д. Сер. Илицина Д. сер. Дриандра Д. сер. Фолиоза Д. сер. Декурентес Д. сер. Тенуифолия Д. сер. Рунцинат Д. сер. Треугольники Д. Сер. Афраграмма Д. сер. Ионтокарпы Д. сер. Inusitatae D. сер. Субулата Д. сер. Гимноцефалы D. ser. Плюмоза Д. сер. Кончина Д. сер. Обваллятое Д. сер. Пектинат D. ser. Акуминате Д. сер. Niveae D. subg. (основная группа) Hemiclidia D. subg. Диплофрагма Джорджа оставалась в силе до 2007 года, когда Остин Маст и Кевин Тиле перевели Dryandra в Banksia. Они также опубликовали B. subg. Spathulatae для таксонов Banksia с ложевидными котиледонами, таким образом, переопределяя B. subg. Банксиа, как включая те, которые не делают. Однако они не были готовы подать тендер на инфрагенерическую схему, охватывающую Dryandra, поэтому в качестве промежуточной меры они перевели Dryandra в Banksia в серийном ранге. Это свело к минимуму нарушения номенклатуры передачи, но также привело к тому, что богатая инфрагенерическая структура Джорджа была отложена. Таким образом, в соответствии с временными соглашениями, применяемыми Mast и Thiele, B. sessilis относится к подгруппе B. Банксия, сэр. Карта биогеографических регионов Западной Австралии, показывающая ареал распространения Banksia sessilis. Он занимает юго-западный угол Австралии.]] Banksia sessilis является эндемиком Юго-Западной ботанической провинции, флористической провинции, известной как горячая точка биоразнообразия, расположенной в юго-западном углу Западной Австралии. В этой области средиземноморский климат, с влажной зимой и жарким, сухим летом. B. sessilis встречается по большей части провинции, начиная от Калбарри на севере, на юге до мыса Леувин, на востоке вдоль южного побережья до залива Бремер, а также вглубь страны до холмов Вонган и Кулина. Ничего не известно об условиях, влияющих на его распространение, так как его биогеография пока не изучена. Оценка потенциального воздействия изменения климата на этот вид показала, что его ареал, вероятно, сократится вдвое в условиях серьезных изменений, но маловероятно, что он сильно изменится при менее серьезных сценариях.

В качестве пищи

Нектар B. sessilis является важным компонентом рациона нескольких видов медоедов. В одном исследовании было обнаружено, что B. sessilis является основным источником нектара для всех шести исследованных видов, а именно: коричневокоронового медоноса (Gliciphila melanops), белолистного медоноса (Phylidonyris niger), западного спинебилла (Acanthorhynchus superciliosus), коричневого медоноса (Lichmera indistincta), коричневоголового медоноса (Melithreptus brevirostris) и черного медоноса (Certhionyx niger). Более того, B. sessilis играет важную роль в их распространении, причем виды, которые питаются только нектаром, встречаются только там, где встречается B. sessilis, и остаются дольше всего в местах, где B. sessilis наиболее распространен. Другие медоеды, которые питались B. sessilis, включают красную воробью (Anthochaera carunculata), западную воробью (A. lunulata) и новоголандскую медоеду (Phylidonyris novaehollandiae). Кроме того, исследование разнообразия видов птиц в лесах в районе Бейкерс-Хилла показало, что виды и численность медоедов значительно сократились в лесу, в котором не было подлеска Banksia sessilis; растение является ключевым источником нектара и насекомых в зимние месяцы. Полевое исследование в лесу Джарах в 9 км к югу от Джарахдейла, где B. sessilis растет в рассеянных кусках, показало, что западные воробьи и новохоландские медоеды искали группы растений с наибольшим количеством новых цветков, особенно те, которые через один или два дня после антеза, где урожайность нектара была самой высокой. Птицы, вероятно, узнают их по визуальным признакам. Banksia sessilis также является источником пищи для австралийского кольцевого шейного пчелы (Barnardius zonarius) и длинноносых черных какаду (Calyptorhynchus baudinii), которые рвут фолликулы и поедают семена. Также было замечено, что введенная европейская медоносная пчела (Apis mellifera) питается B. sessilis, а также семь видов местных пчел, включая четыре вида Hylaeus (включая пчелу banksia H. alcyoneus), два вида Leioproctus и Lasioglossum.

Жизненный цикл

Медоеды являются наиболее важным вектором опыления, так как соцветия, из которых исключены медоеды, обычно не дают плодов. Кроме того, наблюдалось, что медоеды перемещаются с дерева на дерево с значительным количеством пыльцы B. sessilis на лбу, клюве и горле, приобретая ее, натравляясь на пернатые пыльцы, когда они ищут нектар; эксперименты показали, что часть этой пыльцы может впоследствии откладываться на стигмах во время последующего питания. Цветы B. sessilis обладают приспособлениями, которые способствуют скрещиванию. Во-первых, они протандрозны: пыльца цветка высвобождается примерно за 72 часа до того, как она сама становится восприимчивой к пыльце, к тому времени примерно половина ее пыльцы утратила жизнеспособность. Во-вторых, период максимального производства нектара тесно совпадает с периодом половой активности цветка, поэтому медные птицы посещают цветок в наиболее подходящее для опыления время. Это оказалось эффективной стратегией: почти вся пыльца удаляется в течение двух-трех часов после подачи. Кроме того, медоеды, как правило, перемещаются между соцветиями на разных растениях, а не между соцветиями на одном и том же растении, по крайней мере, в местах с высокой плотностью. Эти факторы в совокупности делают довольно необычным оплодотворение цветка его собственной пыльцой. "слабо серотиновые" и "не серотиновые". Независимо от используемой терминологии, массовый спонтанный выпуск семян B. sessilis является его основной стратегией выживания, и он настолько эффективен, что вид имеет репутацию отличного колонизатора. Семена B. sessilis недолговечны и должны прорастать зимой после их выпуска, иначе они погибают.

Болезнь

Banksia sessilis очень восприимчива к упадку, вызванному внедренным патогеном растений Phytophthora cinnamomi, почвенной водной плесенью, которая вызывает гниение корней; на самом деле она настолько надежно восприимчива, что считается хорошим индикатором наличия болезни. Большинство особей, подверженных инфекции, быстро вымирают в зараженных районах, а при отсутствии хозяев болезнь в конечном итоге и сама вымирает. Однако B. sessilis, будучи агрессивным колонизатором нарушенной и открытой местности, часто колонизирует старые места заболевания. Новые колонии сами заражены, и таким образом P. cinnamomi выживает в этих местах бесконечно. Но было показано, что он снижает фертильность пыльцы: в одном исследовании было зарегистрировано снижение фертильности до 50%, а в отдельном эксперименте снижение фертильности, которое сохранялось более года. Также было зарегистрировано заражение прибрежных поселений B. sessilis грибком Armillaria luteobubalina. Видимое количество заражений 0,31 является довольно медленным по сравнению с прогрессом других видов Armillaria через сосновые плантации.

История

Неизвестно, содержала ли коллекция семян, отправленная Мензисом в Королевский ботанический сад в Кью в 1793 году, семена B. sessilis, но если это так, то они не прорастают. В 1810 году в журнале "Hortus Kewensis" говорилось, что он цветет "больше всего в году". В том числе и картина B. sessilis. Впоследствии они были переизданы в 1935 году в книге Чарльза Гарднера "Западные австралийские дикие цветы". Одна из первых опубликованных цветных фотографий вида появилась в 1954 году в книге Уильяма Блэкалла "Как узнать дикие цветы Западной Австралии", но эта публикация была ограничена идентификацией растений. Возможно, первая опубликованная информация о выращивании дряндры появилась в журнале Australian Plants в июне и сентябре 1961 года. С момента своего основания в 1962 году Королевский парк и ботанический сад провели обширные исследования в области выращивания местных растений, в результате чего в двух ранних публикациях упоминался потенциал культивирования B. sessilis. Пять лет спустя Артур Фейралл опубликовал культивируемые растения, обитающие в Западной Австралии. В этом каталоге была представлена в основном та же информация, что и в каталоге Бирда, только добавлялось, что вид хорошо цветет в третий сезон.

Современные знания

Согласно современным знаниям, B. sessilis является чрезвычайно выносливым растением, которое растет в различных почвах и аспектах, если ему предоставляется хороший дренаж. Процесс прорастания занимает около пяти или шести недель, а цветение растений может занять два года.