Организм-хозяин и его симбионты

Введение

Организм, являющийся носителем другого организма.

В биологии и медицине хозяин – это более крупный организм, который предоставляет убежище другому, более мелкому организму, будь то паразит, мутуалист или комменсал (симбионт). Гость обычно обеспечивается питанием и укрытием. Примеры включают животных, являющихся хозяевами паразитических червей (например, нематод), клетки, содержащие патогенные (вызывающие заболевания) вирусы, или бобовое растение, являющееся носителем взаимовыгодных (полезных) азотфиксирующих бактерий. В ботанике, растение-хозяин предоставляет пищевые ресурсы микрохищникам, которые находятся в эволюционно стабильных отношениях со своими хозяевами, аналогичных эктопаразитизму. Спектр хозяев – это совокупность организмов, которые могут служить партнером для данного вида.

Симбиоз

Симбиоз охватывает широкий спектр возможных взаимоотношений между организмами, различающихся по степени устойчивости и влиянию на обе стороны. Если один из партнеров в ассоциации значительно превосходит другого по размеру, он обычно называется хозяином. Паразит может поддерживать долгосрочные отношения со своим хозяином, как это происходит со всеми эндопаразитами. Паразит выискивает хозяина и получает от него пищу или другие ресурсы, но обычно не убивает его. Взаимоотношения паразита с хозяином могут быть непостоянными или временными, возможно, с использованием нескольких хозяев, что делает их сопоставимыми с травоядностью диких животных. Также возможно, что отношения между хозяином и паразитом не предполагают постоянного физического контакта, как, например, при гнездовом паразитизме кукушки.

Приемники паразитов

Паразиты используют разнообразные эволюционные стратегии, устанавливая с хозяевами столь же разнообразные взаимоотношения.

Типы хостов

Окончательный или первичный хозяин – организм, в котором паразит достигает взрослой стадии и размножается половым путем, если это возможно. Это последний хозяин. Вторичный или промежуточный хозяин – организм, служащий убежищем для половонезрелого паразита и необходимый для его развития и завершения жизненного цикла. Он часто является переносчиком паразита к его окончательному хозяину. Например, Dirofilaria immitis, сердечный червь собак, использует комара в качестве промежуточного хозяина до достижения инфекционной стадии личинки L3. Не всегда легко, а иногда и невозможно определить, какой хозяин является окончательным, а какой – вторичным. Жизненные циклы многих паразитов изучены недостаточно, и организм, субъективно или экономически более важный, может быть ошибочно первоначально определен как первичный. Ошибочная идентификация может сохраняться даже после выявления ошибки. Например, форель и лосось иногда называют "основными хозяевами" при вихревой болезни лососевых, хотя миксоспоридный паразит размножается половым путем внутри дождевого червя. И если в теле хозяина находятся разные фазы паразита в разных местах, то он является одновременно промежуточным и окончательным хозяином: например, при трихинеллезе, болезни, вызываемой круглыми червями, когда у хозяина в мышцах находятся незрелые личинки, а в пищеварительном тракте – половозрелые особи. Паратенный или транспортный хозяин – организм, в котором находится половонезрелый паразит, но который не является необходимым для прогрессирования его цикла развития. Паратенные хозяева служат "резервуарами" для незрелых стадий паразита, где они могут накапливаться в больших количествах. Примером является трематода Alaria americana: так называемые мезоцеркариальные стадии этого паразита обитают в головастиках, которых редко поедают окончательные собачьи хозяева. Головастиков (или лягушек после метаморфоза) чаще поедают змеи, которые затем выступают в роли паратенных хозяев: мезоцеркарии там не развиваются дальше, но могут накапливаться и заражать окончательного хозяина после того, как змея будет съедена хищником семейства псовых. Другой пример – нематода Skrjabingylus nasicola, с слизнями в качестве промежуточных хозяев, землеройками и грызунами в качестве паратенных хозяев и куньими в качестве окончательных хозяев. Неподходящий, случайный или акцидентальный хозяин – организм, который обычно не позволяет передавать паразита окончательному хозяину, тем самым препятствуя завершению его развития. Например, люди и лошади являются тупиковыми хозяевами для вируса Западного Нила, жизненный цикл которого обычно протекает между комарами рода Culex и птицами. Люди и лошади могут заражаться, но концентрация вируса в их крови не достигает уровня, необходимого для передачи инфекции комарам, которые их кусают.

Definitive or primary host – an organism in which the parasite reaches the adult stage and reproduces sexually, if possible. This is the final host. Secondary or intermediate host – an organism that harbors the sexually immature parasite and is required by the parasite to undergo development and complete its life cycle. It often acts as a vector of the parasite to reach its definitive host. For example, Dirofilaria immitis, the heartworm of dogs, uses the mosquito as its intermediate host until it matures into the infective L3 larval stage. It is not always easy or even possible to identify which host is definitive and which secondary. The life cycles of many parasites are not well understood, and the subjectively or economically more important organism may initially be designated incorrectly as primary. Mislabelling may continue even after the error becomes known. For example trout and salmon are sometimes said to be "primary hosts" for salmonid whirling disease, even though the myxosporean parasite reproduces sexually inside the sludge worm. And where the host harbors the different parasite's phases at different sites within its body, the host is both intermediate and definitive: for example trichinosis, a disease caused by roundworms, where the host has immature juveniles in its muscles and reproductive adults in its digestive tract. Paratenic or transport host – an organism that harbors the sexually immature parasite but is not necessary for the parasite's development cycle to progress. Paratenic hosts serve as "dumps" for non mature stages of a parasite in which they can accumulate in high numbers. The trematode Alaria americana is an example: the so called mesocercarial stages of this parasite reside in tadpoles, which are rarely eaten by the definitive canine host. The tadpoles (or the frogs, following metamorphosis) are more frequently preyed on by snakes, which then function as paratenic hosts: the mesocercariae do not undergo further development there, but may accumulate, and infect the definitive host once the snake is consumed by a canid. The nematode Skrjabingylus nasicola is another example, with slugs as the intermediate hosts, shrews and rodents as the paratenic hosts, and mustelids as the definitive hosts. Dead end, incidental, or accidental host – an organism that generally does not allow transmission to the definitive host, thereby preventing the parasite from completing its development. For example, humans and horses are dead end hosts for West Nile virus, whose life cycle is normally between culicine mosquitoes and birds. People and horses can become infected, but the level of virus in their blood does not become high enough to pass on the infection to mosquitoes that bite them.

Растения-хозяева микрохищников

Микрохищничество – это эволюционно стабильная стратегия в рамках паразитизма, при которой небольшой хищник паразитирует на гораздо большем растении-хозяине, поедая его части. Алмазный мотылёк является примером этого, питаясь исключительно растениями семейства крестоцветных (брассиками), а личинка картофельного мотылька – картофелем, помидорами и табаком, все они принадлежат к одному семейству растений – пасленовым (соланасеев). Травоядные насекомые с широким кругом хозяев, принадлежащих к различным семействам растений, известны как полифаги. Одним из примеров является мотыль буф-ермин, личинки которого питаются ольхой, мятой, подорожником, дубом, ревенем, смородиной, ежевикой, щавелем, крестовником, крапивой и жимолостью. Растения часто производят токсичные или неприятные на вкус вторичные метаболиты, чтобы отпугнуть травоядных. Монофаги (одноядные насекомые) развили специфические адаптации для преодоления этих веществ у своих специализированных хозяев, что дает им преимущество перед полифагами. Однако это подвергает их большему риску вымирания, если их выбранные хозяева испытывают неблагоприятные условия. Монофаги способны питаться нежными молодыми листьями с высокой концентрацией вредных химических веществ, которые недоступны для полифагов, вынужденных довольствоваться старыми листьями. Существует компромисс между качеством и количеством потомства: специалист максимизирует шансы на выживание своего потомства, тщательно выбирая хозяина, в то время как генералист откладывает больше яиц в неоптимальных условиях. Некоторые насекомые-микрохищники регулярно мигрируют с одного хозяина на другой. Например, тля огуречниковая зимует на своем основном хозяине – боярышнике, а летом мигрирует на вторичного хозяина – растение из семейства зонтичных (морковных).

Диапазон хостов

Диапазон хозяев – это совокупность организмов, которые могут служить паразиту хозяином. В случае человеческих паразитов, диапазон хозяев оказывает влияние на эпидемиологию паразитизма или заболевания.

Диапазон вирусов

Например, возникновение антигенного сдвига в вирусе гриппа А может быть результатом заражения свиней вирусом от нескольких различных хозяев (таких как человек и птица). Эта коинфекция предоставляет возможность для смешения вирусных генов между существующими штаммами, что приводит к появлению нового вирусного штамма. Вакцина против гриппа, разработанная на основе существующего штамма вируса, может оказаться неэффективной против этого нового штамма, что требует разработки новой вакцины против гриппа для защиты населения.

Взаимные хозяева

Некоторые хозяева участвуют в полностью мутуалистических взаимодействиях, при которых оба организма полностью зависят друг от друга. Например, термиты являются хозяевами для протозоа, обитающих в их кишечнике и переваривающих целлюлозу. Многие кораллы и другие морские беспозвоночные содержат в своих тканях зооксантеллы – одноклеточные водоросли. Хозяин предоставляет водорослям защищенную среду в хорошо освещенном месте, а сам получает питательные вещества, образующиеся в результате фотосинтеза, которые дополняют его рацион. Lamellibrachia luymesi, глубоководный гигантский трубчатый червь, находится в облигатном мутуалистическом союзе с внутренними, окисляющими сульфиды, бактериальными симбионтами. Червь извлекает из донных отложений химические вещества, необходимые бактериям, а бактерии снабжают червя, у которого нет рта, питательными веществами. Некоторые крабы-отшельники прикрепляют к своему панцирю фрагменты губок. Губки разрастаются и в конечном итоге растворяют раковину моллюска; крабу, возможно, больше никогда не придется менять свое жилище, и он хорошо замаскирован разросшейся губкой. Важным типом взаимоотношений хозяина и симбионта является микориза – симбиотическая ассоциация между грибом и корнями сосудистого растения-хозяина. Гриб получает углеводы, продукты фотосинтеза, а растение – фосфаты и азотистые соединения, которые гриб извлекает из почвы. Показано, что более 95% семейств растений образуют микоризные ассоциации. Другой пример – взаимоотношения между бобовыми растениями и некоторыми азотфиксирующими бактериями, называемыми ризобиями, которые образуют клубеньки на корнях растений. Хозяин обеспечивает бактерии энергией, необходимой для фиксации азота, а бактерии предоставляют хозяину большую часть необходимого азота. Такие культуры, как фасоль, горох, нут и люцерна, способны фиксировать азот таким образом, а смешивание клевера с травами повышает урожайность пастбищ. Нейротрансмиттер тирамин, производимый комменсальными бактериями Providencia, колонизирующими кишечник нематоды Caenorhabditis elegans, обходит необходимость биосинтеза тирамина самим хозяином. Этот продукт затем, вероятно, преобразуется в октопамин ферментом тирамин-β-гидроксилазой и влияет на сенсорное решение хозяина.

Some hosts participate in fully mutualistic interactions with both organisms being completely dependent on the other. For example, termites are hosts to the protozoa that live in their gut and which digest cellulose, Many corals and other marine invertebrates house zooxanthellae, single celled algae, in their tissues. The host provides a protected environment in a well lit position for the algae, while benefiting itself from the nutrients produced by photosynthesis which supplement its diet. Lamellibrachia luymesi, a deep sea giant tubeworm, has an obligate mutualistic association with internal, sulfide oxidizing, bacterial symbionts. The tubeworm extracts the chemicals that the bacteria need from the sediment, and the bacteria supply the tubeworm, which has no mouth, with nutrients. Some hermit crabs place pieces of sponge on the shell in which they are living. These grow over and eventually dissolve away the mollusc shell; the crab may not ever need to replace its abode again and is well camouflaged by the overgrowth of sponge. An important hosting relationship is mycorrhiza, a symbiotic association between a fungus and the roots of a vascular host plant. The fungus receives carbohydrates, the products of photosynthesis, while the plant receives phosphates and nitrogenous compounds acquired by the fungus from the soil. Over 95% of plant families have been shown to have mycorrhizal associations. Another such relationship is between leguminous plants and certain nitrogen fixing bacteria called rhizobia that form nodules on the roots of the plant. The host supplies the bacteria with the energy needed for nitrogen fixation and the bacteria provide much of the nitrogen needed by the host. Such crops as beans, peas, chickpeas and alfalfa are able to fix nitrogen in this way, and mixing clover with grasses increases the yield of pastures. Neurotransmitter tyramine produced by commensal Providencia bacteria, which colonize the gut of the nematode Caenorhabditis elegans, bypasses the requirement for its host to biosynthesise tyramine. This product is then probably converted to octopamine by the host enzyme tyramine β hydroxylase and manipulates a host sensory decision.

Хозяева в чистом симбиозе

Многие виды участвуют в симбиотических отношениях, связанных с очисткой, как в море, так и на суше, используя более мелких животных для избавления от паразитов. К чистильщикам относятся рыбы, креветки и птицы, а в качестве хозяев или клиентов выступают гораздо более широкий круг животных, включая рыб, морских рептилий, таких как черепахи и игуаны, осьминогов, китов и наземных млекопитающих. Хозяин, по-видимому, получает пользу от этого взаимодействия, однако биологи спорят о том, является ли это истинно взаимовыгодным отношением или же оно ближе к паразитизму со стороны чистильщика.

Комменсальные хозяева

Реморы (также известные как прилипалы) могут плавать свободно, но эволюционировали, чтобы приобрести присоски, позволяющие им прикрепляться к гладким поверхностям и таким образом перемещаться автостопом (форез). Они проводят большую часть своей жизни, прикрепляясь к животному-хозяину, такому как кит, черепаха или акула. Однако эти отношения могут быть взаимовыгодными, поскольку реморы, хотя обычно и не считаются рыбами-чистильщиками, часто поедают паразитических веслоногих раков: например, они обнаружены в содержимом желудка 70% обыкновенных реморов. Многие моллюски, ракообразные и многощетинковые черви прикрепляются к панцирю атлантического трилобита; для одних это удобное приспособление, а для других – обязательная форма комменсализма, и они не встречаются больше нигде.

История

Первым хозяином, замеченным в древние времена, был человек: человеческие паразиты, такие как анкилостомы, зафиксированы в Древнем Египте начиная с 3000 года до н.э., а в Древней Греции в «Корпусе Гиппократа» описывается пузырный червь человека. Средневековый персидский врач Авиценна описывал паразитов человека и животных, включая аскарид, остриц, ришта и ленточных червей.