Введение

Рыба с плавниками Автоматическая таксобокс
| name = Стержон
| image = Acipenser oxyrhynchus (редактировать).png
| image caption = Атлантический стержон (Acipenser oxyrinchus oxyrinchus)
| fossil range =
| taxon = Acipenseridae
| authority = Bonaparte, 1831
| subdivision ranks = Роды
| subdivision =
†Boreiosturion
†Protoscaphirhynchus
†Engdahlichthys
†Anchiacipenser
†Priscosturion
Acipenser (парафилетический)
Huso
Scaphirhynchus
Pseudoscaphirhynchus

Стержон (от древнеанглийского styrġa, восходящего к праиндоевропейскому *str̥(Hx)yón) — общее название для 28 видов рыб, принадлежащих к семейству Acipenseridae. Самые ранние ископаемые остатки осетровых датируются поздним меловым периодом и произошли от других, более ранних аципенсериформных рыб, которые восходят к раннему юрскому периоду, примерно 174–201 миллион лет назад. Они являются одним из двух ныне живущих семейств Acipenseriformes, наряду с рыбами-палками (Polyodontidae). Семейство подразделяется на четыре рода: Acipenser (который является парафилетическим, включающим множество отдалённо родственных видов осетров), Huso, Scaphirhynchus и Pseudoscaphirhynchus. Два вида (A. naccarii и A. dabryanus) могут быть вымершими в дикой природе, а один (P. fedtschenkoi) — полностью вымершим. Стержни обитают в субтропических, умеренных и субарктических реках, озёрах и вдоль побережья Евразии и Северной Америки. Ископаемый образец маастрихтского возраста, найденный в Марокко, свидетельствует о том, что они когда-то обитали и в Африке. Стержни — долгоживущие, поздно созревающие рыбы с характерными особенностями, такими как гетероцеркальный хвостовой плавник, похожий на плавник акул, и удлинённое, веретенообразное тело, покрытое гладкой кожей, лишённой чешуи и защищённое пятью боковыми рядами костных пластин, называемых щитками. Некоторые виды могут достигать значительных размеров, обычно варьируясь в длине. Самый крупный зарегистрированный осетр — самка белуги, пойманная в дельте Волги в 1827 году, длиной и весом . Большинство осетров — анадромы, питающиеся на дне, мигрирующие вверх по течению для нереста, но проводящие большую часть жизни в речных дельтах и эстуариях. Некоторые виды обитают исключительно в пресноводных средах, в то время как другие преимущественно обитают в морских средах вблизи прибрежных зон и заходят в открытый океан. Несколько видов осетров вылавливаются ради их икры, которая перерабатывается в деликатес — икру. Это привело к серьёзному истощению популяции, которое, в сочетании с другими угрозами сохранению, поставило большинство видов на грань вымирания, под угрозой исчезновения.

Эволюция

История ископаемых

Аципенсериформные рыбы появились в летописи окаменелостей примерно 174–201 миллион лет назад, в раннем юрском периоде, что делает их одними из самых ранних сохранившихся лучепёрых рыб. Истинные осетры появляются в летописи окаменелостей в верхнем меловом периоде, среди самых старых известных останков — частичный череп из ценоманского периода (100–94 миллиона лет назад) из Альберты, Канада. За это время осетры претерпели удивительно мало морфологических изменений, что указывает на исключительно медленную эволюцию и заслужило им неофициальный статус «живых ископаемых». Это частично объясняется длительным периодом генерации, толерантностью к широкому диапазону температур и солёности, отсутствием хищников из-за размера и костного панциря (щитков), а также обилием добычи в бентосной среде. Однако они всё ещё сохраняют несколько примитивных характеристик, таких как гетероцеркальный хвост, редуцированная чешуя, больше плавников, чем поддерживающих костных элементов, и уникальная структура челюстного подвеса.

Филогения и таксономия

Несмотря на наличие ископаемой летописи, полная классификация и филогения видов осетров оказалась сложной задачей, отчасти из-за высокой индивидуальной и онтогенетической изменчивости, включая географические градиенты в определенных признаках, таких как форма рыла, количество щитков и длина тела. Дополнительным фактором, усложняющим ситуацию, является уникальная способность осетров производить репродуктивно жизнеспособных гибридов, даже между видами, отнесёнными к разным родам. В то время как рыбы с лучевыми плавниками (Actinopterygii) имеют долгую эволюционную историю, кульминацией которой стали наиболее известные рыбы, прошлые адаптивные эволюционные радиации оставили лишь немногих выживших, таких как осетры и амиевые рыбы. Широкий ареал аципенсерид и их уязвимый статус затрудняют сбор систематических материалов. Эти факторы в прошлом привели к тому, что исследователи идентифицировали более 40 дополнительных видов, которые впоследствии были отвергнуты другими учёными. Остаётся неясным, являются ли виды в родах Acipenser и Huso монофилетическими (происходящими от одного предка) или парафилетическими (происходящими от нескольких предков), хотя морфологически обоснованное разделение между этими двумя родами явно не подтверждается генетическими данными. Предпринимаются усилия по разрешению таксономической путаницы посредством постоянного синтеза систематических данных и молекулярных методов. Филогения Acipenseridae, как показано на кладограмме, демонстрирует, что они эволюционировали от костных рыб. Приблизительные даты указаны Near et al., 2012. Однако многочисленные недавние исследования показали, что эта схема является парафилетической, вместо этого обнаруживая, что A. oxyrhinchus и A. sturio образуют наиболее базальную кладу среди осетров, а все остальные виды находятся в отдельной кладе, при этом различные другие виды Acipenser, Scaphirhynchus, Pseudoscaphirhynchus и Huso имеют различную степень родства друг с другом. Потенциальная таксономия Acipenseridae представлена здесь, основанная на Luo et al. 2019, Nedoluzhko et al. 2020 и Shen et al. 2020. Обратите внимание на парафилетические взаимосвязи между родами:

Точное положение Scaphirhynchus варьируется в зависимости от исследования и используемых методов, при этом некоторые помещают его в пределах второй наиболее базальной клады, состоящей в основном из тихоокеанских видов (как показано выше), в то время как другие помещают его в собственную кладу, которая более производная, чем вторая наиболее базальная клада, но менее производная, чем наиболее производная атлантическая и центральноазиатская клада. Ни одно исследование пока не определило взаимосвязь между ним и Pseudoscaphirhynchus. Кроме того, точные взаимосвязи членов наиболее производной, в основном атлантической клады, варьируются, хотя большинство анализов, по крайней мере, показывают, что все виды в ней образуют монофилетическую кладу. Положение A. sinensis также варьируется в зависимости от исследования, при этом некоторые помещают его как единственного тихоокеанского члена в противном случае атлантически ориентированной наиболее производной клады, в то время как другие помещают его с остальными тихоокеанскими осетрами как сестринскую группу A. dabryanus. в реках, впадающих в Чёрное, Азовское и Каспийское моря (Дунай, Днепр, Волга, Урал и Дон); в реках, текущих на север России, питающих Северный Ледовитый океан (Обь, Енисей, Лена, Колыма); в реках Центральной Азии (Амударья и Сырдарья) и в озере Байкал. В Тихом океане они встречаются в реке Амур вдоль российско-китайской границы, на острове Сахалин и в некоторых реках северо-восточного Китая. Большинство видов хотя бы частично анадромы, нерестятся в пресной воде и питаются в богатых питательными веществами солоноватых водах эстуариев или совершают значительные миграции вдоль побережья. Однако некоторые виды эволюционировали в чисто пресноводное существование, такие как озёрный осётр (Acipenser fulvescens) и байкальский осётр (A. baerii baicalensis), или были вынуждены к этому в результате строительства человеком или естественного перекрытия их родных рек, как в случае с некоторыми популяциями белого осетра (A. transmontanus) в реке Колумбия и сибирского осетра (A. baerii) в бассейне Оби.

Физические характеристики

Стержни сохраняют несколько примитивных характеристик от костных рыб. Наряду с другими членами подкласса Chondrostei, они уникальны среди костных рыб тем, что их скелеты почти полностью хрящевые. Для поддержания структуры осетры — одни из немногих организмов, сохраняющих постэмбриональную хорду, которая действует как мягкий позвоночник, проходящий через тело. Однако следует отметить, что хрящевой скелет не является примитивным признаком, а производным; предки осетров имели костные скелеты. У них также отсутствуют позвоночные центры, и они…

Кавиар

В глобальном масштабе рыболовство осетровых имеет большую ценность, прежде всего как источник икры, но также и мяса. Несколько видов осетров добываются ради их икры, которая перерабатывается в деликатес – икру, и именно поэтому осетровые, производящие икру, являются одними из самых ценных и находящихся под угрозой исчезновения видов дикой природы. В XIX веке США были мировым лидером в производстве икры, контролируя 90% мировой торговли. Атлантический осетр когда-то процветал вдоль восточного побережья от Канады до Флориды. Их было так много в реке Гудзон, что их в шутку называли «албанским говяжьим мясом», а осетровую икру раздавали в местных барах в качестве закуски к пиву по 5 центов. Популяции белого осетра на западном побережье США одновременно сокращались из-за коммерческого вылова и антропогенного воздействия. В течение столетия обильные ранее популяции осетровых в США и Канаде резко сократились, а в некоторых районах были полностью истреблены из-за коммерческого перелова, загрязнения, антропогенного воздействия, потери среды обитания и строительства плотин, которые преграждали их исторические пути миграции к нерестилищам. К началу XX века коммерческое производство осетровой икры в США и Канаде прекратилось. Государственные и федеральные природоохранные ведомства США и Канады приняли нормативные меры защиты и начали природоохранные мероприятия, такие как федеральный мораторий США 1998 года, который закрыл весь коммерческий вылов атлантического осетра. Начиная с эмбарго США на Иран в 1979 году, браконьерство и контрабанда осетровой икры стали прибыльным, но незаконным и опасным бизнесом. Сотрудники Департамента рыбы и дикой природы штата Вашингтон (WDFW) разоблачили браконьерскую группировку, базировавшуюся в Ванкувере, штат Вашингтон. Браконьеры добыли 1,65 тонны икры почти из 2000 белых осетров, незаконно выловленных в реке Колумбия. Стоимость икры оценивалась примерно в 2 миллиона долларов. WDFW разоблачила еще одну группировку в 2003 году и провела тайную операцию в 2006–2007 годах, в результате которой 17 из 19 попыток были успешными. В ответ на обеспокоенность по поводу будущего осетровых и связанной с ними коммерческой продукции, с 1998 года международная торговля всеми видами осетровых регулируется в рамках CITES. Некоторые виды осетровых вымерли, а несколько находятся на грани исчезновения, включая китайского осетра, высоко ценимого осетра белугу и осетра Алабамы. Многие виды классифицируются как уязвимые или находящиеся под угрозой исчезновения, при этом наблюдается заметное сокращение популяций осетровых по мере роста спроса на икру. Данные МСОП показывают, что более 85% видов осетровых находятся под угрозой исчезновения, что делает их более уязвимыми, чем любая другая группа видов животных. Помимо глобальных усилий по восстановлению популяций, мониторинга популяций и среды обитания, а также различных других природоохранных мероприятий, осуществляемых национальными и штатными природоохранными ведомствами в соответствии с законодательством их стран, было создано несколько природоохранных организаций для содействия сохранению осетровых во всем мире. Одной из таких организаций в глобальном масштабе является Всемирное общество охраны осетровых (WSCS), основными задачами которого являются содействие «сохранению видов осетровых и восстановлению запасов осетровых во всем мире» и поддержка «обмена информацией между всеми заинтересованными в осетровых лицами». Североамериканское общество осетровых и лососевых (NASPS) и Gesellschaft zur Rettung des Störs e. V. являются аффилированными членами WSCS. WSCS играет важную роль в организации глобальных конференций, на которых ученые и исследователи могут обмениваться информацией и решать различные задачи сохранения, угрожающие будущему осетровых. Природоохранные мероприятия на местном уровне также играют важную роль в сохранении популяций осетровых, такие как Sturgeon For Tomorrow, основанная в 1977 году, состоящая из добровольцев и программы охраны осетровых для мониторинга известных нерестилищ. За эти годы организация значительно выросла и стала «крупнейшей общественной группой по защите осетровых в мире», расширившись за счет филиалов в других штатах, где обитают популяции осетровых. Другие проекты сосредоточены на конкретных местных проблемах, таких как проект «We Pass», направленный на поиск решения проблемы миграционного тупика, представленного «Железными воротами» в бассейне реки Дунай. Например, в настоящее время все анадромные дунайские осетры (все виды, за исключением преимущественно пресноводного стера) классифицируются как находящиеся под критической угрозой исчезновения или истребленные из верхнего и среднего течений реки Дунай выше плотин.

Другие применения

До 1800 года плавательные пузыри осетровых (в основном белуги из России) использовались как источник изогляна – формы коллагена, исторически применяемого для осветления вина и пива, как предшественник желатина и для консервации пергаментов. Еврейские законы кашрута, разрешающие употребление в пищу только рыбы, имеющей и чешую, и плавники, запрещают осетровых, поскольку у них ганоидная чешуя, а не разрешенные ктеноидная и циклоидная. Хотя все ортодоксальные течения запрещают употребление осетров, некоторые консервативные допускают это. Теологические споры о кошерности осетров восходят к реформаторам XIX века, таким как Арон Хорин, хотя их употребление уже было распространено в европейских еврейских общинах. В 1324 году король Эдуард II объявил осетров королевской рыбой. Формально, британская монархия до сих пор владеет всеми осетрами, китами и дельфинами, обитающими в водах вокруг Англии и Уэльса. По законам Соединенного Королевства, любой осетр, выловленный в пределах королевства, является личной собственностью монарха. Аналогичные законы, резервирующие осетров за королем, действовали в конце средневековой Дании. Археологический пример осетров в королевском контексте – это обломки датско-норвежского флагмана «Грибсхунден», затонувшего в июне 1495 года, когда король Ханс плыл из Копенгагена в Кальмар (Швеция) на дипломатический саммит. Археологи обнаружили на обломках бочку с разделанным осетром, вероятно, предназначенным для королевского стола во время пиров в Кальмаре. В геральдике осетр является символом на гербе святой Амальберги Темской.