Миксозои: группа водных паразитов.

Введение

Группа морских паразитов

Myxozoa (этимология: греч. μύξα myxa "слизь" + тематический гласный o + ζῷον zoon "животное") — это подтип водных животных типа кишечнополостных – все облигатные паразиты. Включает в себя самые маленькие из когда-либо известных животных. Описано более 2180 видов, а по некоторым оценкам, существует как минимум 30 000 неоткрытых видов. У многих двуххозяечный жизненный цикл, включающий рыбу и кольчатого червя или моховидку. Средний размер споры миксоспоры обычно варьируется от 10 мкм до 20 мкм, в то время как размер споры малакоспоры (подкласса Myxozoa) может достигать 2 мм. Миксозои могут обитать как в пресноводных, так и в морских средах. Миксозои – это высокодифференцированные кишечнополостные, прошедшие драматическую эволюцию от свободноплавающего, самодостаточного существа, похожего на медузу, до их нынешней формы облигатных паразитов, состоящих из очень небольшого количества клеток – иногда всего одной. По мере эволюции миксозоев в микроскопических паразитов они утратили многие гены, ответственные за многоклеточное развитие, координацию, межклеточные взаимодействия и даже, в некоторых случаях, аэробное дыхание. Геномы некоторых миксозоев в настоящее время являются одними из самых маленьких геномов среди всех известных видов животных.

Жизненный цикл и патология

Миксозоны – это эндопаразитические животные, демонстрирующие сложные жизненные циклы, которые в большинстве задокументированных случаев включают промежуточного хозяина, обычно рыбу, но в редких случаях – земноводных, рептилий и млекопитающих, и окончательного хозяина, обычно кольчатого червя или бриозоария. Лишь около 100 жизненных циклов были полностью изучены, и предполагается, что некоторые могут быть исключительно наземными. Механизм заражения происходит посредством клапанных спор, которые имеют множество форм, но их основная морфология одинакова: один или два споропласта, являющиеся истинным инфекционным агентом, окружены слоем уплощенных клеток, называемых клапанными клетками, способными секретировать защитное покрытие и формировать плавательные придатки. В слой клапанных клеток встроено от двух до четырех специализированных капсулогенных клеток (в некоторых случаях – одна или даже 15), каждая из которых содержит полярную капсулу с закрученными полярными нитями – выводимым органеллой, используемой для распознавания, контакта и инфильтрации. Миксоспоры заглатываются кольчатыми червями, где полярные нити выходят, чтобы закрепить спору на эпителии кишечника. Открытие клапанов оболочки позволяет спороплазмам проникать в эпителий. Впоследствии паразит размножается и развивается в ткани кишечника, и в конечном итоге обычно производит восемь стадий актиноспор (актиноспор) внутри панспороцисты. После высвобождения зрелых актиноспор из хозяина они плавают в толще воды. При контакте с кожей или жабрами рыб спороплазмы проникают через эпителий, после чего наступает развитие миксоспорической стадии. Миксоспорические трофозоиты характеризуются состоянием «клетка в клетке», когда вторичные (дочерние) клетки развиваются внутри материнских (первичных) клеток. Преспорогонные стадии размножаются, мигрируют по нервной или кровеносной системе и развиваются в спорогонные стадии. В конечном месте инфекции они производят зрелые споры внутри моно- или диспорических псевдоплазмодиев или полиспорических плазмодиев. Взаимоотношения между миксозонами и их хозяевами часто высоко эволюционированы и обычно не приводят к тяжелым заболеваниям естественного хозяина. Инфекция у рыб-хозяев может быть чрезвычайно продолжительной, потенциально сохраняясь на протяжении всей жизни хозяина. Однако все большее число миксозонов становятся патогенами, оказывающими значительное влияние на коммерческое рыбоводство, во многом из-за аквакультуры, которая приводит к контакту новых видов с миксозонами, с которыми они ранее не сталкивались и к которым они очень восприимчивы. Экономическое воздействие таких паразитов может быть серьезным, особенно при высокой распространенности; они также могут оказать серьезное влияние на популяции дикой рыбы. Наиболее значимые с экономической точки зрения заболевания, вызываемые миксозонами у культивируемых рыб во всем мире, – это пролиферативная болезнь почек (ПБП), вызываемая малакоспорой *T. bryosalmonae*, и болезнь вихря, вызываемая миксозоной *M. cerebralis*; оба заболевания поражают лосося. Энтеромиксоз вызывается *E. leei* у культивируемых морских спарид, а пролиферативная болезнь жабр (или «гамбургерская болезнь») вызывается *H. ictaluri* у сомов, в то время как инфекции *S. renicola* встречаются у карпа.

Myxozoans are endoparasitic animals exhibiting complex life cycles that, in most of the documented cases, involve an intermediate host, usually a fish, but in rare cases amphibians, reptiles, and mammals; and a definitive host, usually an annelid or an ectoproct. Only about 100 life cycles have been resolved and it is suspected that there may be some exclusively terrestrial. The mechanism of infection occurs through valve spores that have many forms, but their main morphology is the same: one or two sporoplasts, which are the real infectious agent, surrounded by a layer of flattened cells called valve cells, which can secrete a layer protective coating and form float appendages. Integrated into the layer of valve cells are two to four specialized capsulogenic cells (in a few cases, one or even 15), each carrying a polar capsule containing coiled polar filaments, an extrudable organelle used for recognition, contact and infiltration. Myxospores are ingested by annelids, in which the polar filaments extrude to anchor the spore to the gut epithelium. Opening of the shell valves allows the sporoplasms to penetrate into the epithelium. Subsequently, the parasite undergoes reproduction and development in the gut tissue, and finally produces usually eight actinosporean spore stages (actinospores) within a pansporocyst. After mature actinospores are released from their hosts they float in the water column. Upon contact with skin or gills of fish, sporoplasms penetrate through the epithelium, followed by development of the myxosporean stage. Myxosporean trophozoites are characterized by cell in cell state, where the secondary (daughter) cells develop in the mother (primary) cells. The presporogonic stages multiply, migrate via nervous or circulatory systems, and develop into sporogonic stages. At the final site of infection, they produce mature spores within mono or di sporic pseudoplasmodia, or poly sporic plasmodia. Relationships between myxosporeans and their hosts are often highly evolved and do not usually result in severe diseases of the natural host. Infection in fish hosts can be extremely long lasting, potentially persisting for the lifetime of the host. However, an increasing number of myxosporeans have become pathogens with significant impact to the commercial fish industry, largely as a result of aquaculture bringing new species into contact with myxosporeans to which they had not been previously exposed, and to which they are highly susceptible. The economic impact of such parasites can be severe, especially where prevalence rates are high; they may also have a severe impact on wild fish stocks. The diseases caused by myxosporeas in cultured fish with the most significant economic impact worldwide are proliferative kidney disease (PKD) caused by the malacosporean T. bryosalmonae, and whirling disease, caused by a myxosporean M. cerebralis; both diseases affect salmon. Enteromyxosis is caused by E. leei in cultured marine sparids, while proliferative gill disease (or “hamburger disease”) is caused by H. ictaluri in catfish and S. renicola infections occur in common carp.

Анатомия

Миксозоны – очень маленькие животные, обычно длиной 10–300 мкм. Как и другие кишечнополостные, они обладают книдоцистами, которые ранее называли «полярными капсулами» до установления того, что миксозоны являются кишечнополостными. Эти книдоцисты выпускают трубки, как и у других кишечнополостных; некоторые внедряют вещества в хозяина. Однако трубки лишены крючков или зазубрин, и у некоторых видов они более эластичны, чем у других кишечнополостных. Миксозоны вторично утратили эпителиальные структуры, нервную систему, кишечник и реснички. У большинства отсутствует мускулатура, хотя она сохраняется у некоторых представителей малакоспореи. Те, кто утратил мышцы, перемещаются внутри хозяина, используя другие способы передвижения, такие как филоподии, сокращения клапанов спор, амебоидные движения и быстрое создание и реабсорбция складок на клеточной мембране. Миксозоны не проходят эмбриогенез в процессе развития и утратили настоящие гаметы.