Введение

Накопление вредных мутаций

В эволюционной генетике, рачет Мюллера (назван в честь Германна Йозефа Мюллера, по аналогии с эффектом храповика) – это процесс, который при отсутствии рекомбинации (особенно в бесполой популяции) приводит к накоплению необратимых вредных мутаций. Это происходит потому, что при отсутствии рекомбинации и при условии редкости обратных мутаций, потомство несет как минимум такую же мутационную нагрузку, как и их родители.

Пояснение

Бесполое размножение обуславливает наследование геномов как неделимых блоков, поэтому как только геномы с наименьшим количеством мутаций в бесполой популяции начинают нести хотя бы одну вредную мутацию, в будущих поколениях не следует ожидать обнаружения геномов с меньшим числом таких мутаций (за исключением случаев обратной мутации). Это приводит к накоплению мутаций, известному как генетическая нагрузка. Теоретически, генетическая нагрузка, переносимая бесполыми популяциями, в конечном итоге становится настолько велика, что популяция вымирает. Лабораторные эксперименты также подтвердили существование "рачета Мюллера" и, как следствие, вымирание популяций у многих организмов (при сильном генетическом дрейфе и отсутствии рекомбинации), включая РНК-вирусы, бактерии и эукариоты. В половых популяциях процесс генетической рекомбинации позволяет геномам потомства отличаться от геномов родителей. В частности, геномы потомства с меньшим количеством мутаций могут быть получены из более мутировавших геномов родителей путем объединения участков родительских хромосом, свободных от мутаций. Кроме того, очищающий отбор в определенной степени снижает генетическую нагрузку в популяции, когда рекомбинация приводит к новым комбинациям мутаций. Вероятность того, что геном с наименьшим количеством мутаций в бесполой популяции в конечном итоге приобретет хотя бы одну (дополнительную) мутацию, сильно зависит от скорости мутаций в геноме и увеличивается более или менее линейно с размером генома (точнее, с количеством пар оснований в активных генах). Однако уменьшение размера генома, особенно у паразитов и симбионтов, может быть вызвано и прямым отбором, направленным на удаление генов, ставших ненужными. Следовательно, меньший размер генома не является однозначным признаком действия "рачета Мюллера". У половозрелых организмов нерекомбинирующие хромосомы или хромосомные области, такие как Y-хромосома млекопитающих (за исключением многокопийных последовательностей, участвующих во внутрихромосомной рекомбинации и конверсии генов), подвержены накоплению мутаций. Однако у ротифер были обнаружены значительные количества чужеродных генов, предположительно полученных в результате горизонтального переноса генов. Кроме того, пресноводная рыба *Poecilia formosa*, по-видимому, избегает действия "рачета Мюллера", существуя на протяжении 500 000 поколений. Это объясняется поддержанием геномного разнообразия за счет родительской интрогрессии и высоким уровнем гетерозиготности, обусловленным гибридным происхождением этого вида.