Введение
Лист с неравномерным распределением хлорофилла, пестролистность в ботанике
variegation in botany
Пестролистность – это появление зон различной окраски на листьях, а иногда и на стеблях и плодах растений. Виды с пестрыми экземплярами иногда встречаются в подлеске тропических лесов, и эта среда обитания является источником множества пестрых комнатных растений. Пестролистность вызывается мутациями, влияющими на выработку хлорофилла, или вирусами, такими как вирусы мозаики, которые изучались учеными. Яркий внешний вид пестрых растений привлекает многих садоводов, и некоторые преднамеренно пытаются вызвать пестролистность в эстетических целях. Существует ряд книг по садоводству, посвященных пестрым растениям, и некоторые садоводческие общества специализируются на них. Этот термин также иногда используется для обозначения цветовой зонации в цветах, минералах, коже, шерсти, перьях или чешуе животных.
Химерал
Растения, являющиеся химерами, содержат ткани с более чем одним генотипом. У пестролистных химер есть ткани, производящие хлорофилл, и ткани, не производящие его. Поскольку пестролистность обусловлена наличием двух типов растительной ткани, размножение растения должно осуществляться вегетативным способом, сохраняющим оба типа ткани относительно друг друга. Обычно для этого используют черенки стебля, прививку по стеблю и почке, а также другие методы размножения, приводящие к росту из пазушных почек листьев. Черенки с полной пестролистностью могут быть сложными, если не невозможными, для размножения. Корневые черенки обычно не сохраняют пестролистность, поскольку новая ткань стебля происходит из определенного типа ткани внутри корня. Некоторые виды пестролистности обусловлены визуальными эффектами, вызванными отражением света от поверхности листа. Это может происходить, когда воздушный слой расположен непосредственно под эпидермисом, что приводит к белому или серебристому отражению. Иногда это называют пузырчатой пестролистностью. Пилея Кадье (алюминиевое растение) – пример домашнего растения, демонстрирующего этот эффект. Листья большинства видов цикламена проявляют подобную пестролистность, варьирующуюся между растениями, но сохраняющуюся в пределах одного растения. Другой тип отражающей пестролистности вызван волосками на части листа, которые могут быть окрашены иначе, чем сам лист. Это встречается у различных видов бегонии и садовых гибридов. Иногда наблюдается жилковая пестролистность – жилки листа выделяются белым или желтым цветом. Это связано с отсутствием зеленой ткани над жилками. Это можно увидеть у некоторых ароидных. Благословенный чертополох, Silybum marianum, – растение, у которого встречается другой тип жилковой пестролистности, но в этом случае она обусловлена пузырчатой пестролистностью, возникающей вдоль жилок.
Пигментные
Частой причиной пестролистности является маскировка зеленого пигмента другими пигментами, такими как антоцианы. Это часто распространяется на весь лист, придавая ему красноватый или пурпурный оттенок. Однако у некоторых растений наблюдаются устойчивые зональные рисунки, например, у некоторых клеверов, бромелиевых, определенных видов пеларгонии и оксалиса. У других, таких как широко распространенные формы колеуса, пестролистность может сильно различаться внутри популяции. У кувшинки лотосовидной (Nymphaea lotus), известной как тигровый лотос, пестролистность листьев проявляется при ярком освещении.
Патологические
Вирусные инфекции могут вызывать появление рисунка на поверхности листьев. Этот рисунок часто характерен для конкретной инфекции. Примерами служат мозаичные вирусы, вызывающие мозаичный эффект на поверхности листьев, или вирус пестроты цитрусовых (CVV). Недавно было выявлено вирусное заболевание – вирус хосты X (HVX), которое вызывает пятнистое окрашивание листьев хосты. Первоначально зараженные растения размножали и выращивали из-за их пестрой листвы, рискуя заразить другие здоровые хосты. Хотя эти заболевания обычно достаточно серьезны, чтобы садовник не выращивал пораженные растения, некоторые из них могут выживать неопределенно долго и быть достаточно привлекательными для декоративного выращивания, например, некоторые пестрые сорта абутилона. Симптомы дефицита питательных веществ могут вызывать временное или неравномерное пожелтение в определенных зонах листа. Распространенными причинами этого являются дефицит железа и магния. Транспозируемые элементы могут вызывать пестролистность.
Защитный маскарад
Было предложено, что некоторые типы пестролистности могут являться частью защитной "маскировочной стратегии". В рамках этой стратегии пестролистность может создавать у личинок-минеров впечатление, что лист уже поврежден другими вредителями, что снижает вероятность его заражения ими.
Номенклатура
По общепринятому правилу, курсивное слово *variegata* как вторая часть латинского биномиального названия указывает на вид, обнаруженный в дикой природе с пестролистностью (Aloe variegata). Гораздо более частое, некурсивное включение "Variegata" в качестве третьего элемента названия указывает на пестрый сорт растения, у которого родительская форма не пестрая (Aucuba japonica 'Variegata'). Однако не все пестрые растения имеют эту латинскую приставку; например, многие сорта пеларгонии демонстрируют некоторую зональную пестролистность на листьях. Могут быть указаны и другие типы пестролистности, например, Daphne odora 'Aureomarginata' имеет желтую кайму на листьях.
Использование
Садоводы давно ценят пестролистные растения, поскольку обычно более светлая пестрота может "оживить" то, что иначе представляло бы собой сплошные массивы зеленой листвы. Многие садоводческие общества имеют специализированные группы по пестролистным растениям, такие как группа особого интереса к пестролистным растениям в Великобритании при Королевском садоводческом обществе. Существует несколько книг по садоводству, посвященных исключительно пестролистным растениям. В 2020 году пестролистный экземпляр Rhaphidophora tetrasperma был продан на аукционе за 5300 долларов США. В июне 2021 года другой пестролистный экземпляр Rhaphidophora tetrasperma был продан на аукционе за 19 297 долларов США.