Введение
Окаменелость гоминина
Мегантропус — вымерший род негоминидных человекообразных обезьян, известный по находкам в плейстоцене Индонезии. Он известен по серии крупных фрагментов челюстей и черепов, обнаруженных в местонахождении Сангиран близ Суракарты в Центральной Яве, Индонезия, а также по нескольким изолированным зубам. Род имеет долгую и сложную таксономическую историю. Первоначально ископаемые были отнесены к новому виду, Meganthropus palaeojavanicus, и долгое время считались недействительными, при этом название рода использовалось как неофициальное обозначение этих ископаемых. В середине 2000-х годов таксономия и филогенетические связи этих образцов оставались неясными, и большинство палеоантропологов считали их в той или иной степени связанными с Homo erectus. Однако также использовались названия Homo palaeojavanicus и даже Australopithecus palaeojavanicus, что отражало неопределенность в классификации. После обнаружения массивного черепа в Сварткрансе в 1948 году (SK48) название Meganthropus africanus было ненадолго применено. Однако в настоящее время этот экземпляр официально известен как Paranthropus robustus, а более раннее название считается младшим синонимом. (Некоторые из этих находок сопровождались свидетельствами использования орудий труда, сходными с орудиями, использовавшимися Homo erectus. Именно поэтому Мегантропус часто связывают с этим видом как H. e. palaeojavanicus.) В 2019 году исследование морфологии зубов подтвердило, что Мегантропус является валидным родом негоминидных человекообразных обезьян, наиболее близким к Lufengpithecus.
Окаменелости
Количество найденных окаменелостей было относительно небольшим, и существует реальная вероятность того, что они представляют собой парафилетическую группу. В связи с этим, они будут рассмотрены подробно и отдельно.
Meganthropus A/Sangiran 6 (мегантроп А/сангиран 6)
Этот большой фрагмент челюсти был впервые найден в 1941 году Густавом фон Кенигсвальдом. Кенигсвальд был захвачен японцами во время Второй мировой войны, но ему удалось отправить слепок челюсти Францу Вайденрайху. Вайденрайх описал и назвал образец в 1945 году и был поражен его размером, поскольку это была самая большая известная на тот момент челюсть гоминида. Челюсть была примерно той же высоты, что и у гориллы, но имела иную форму. В то время как у антропоидов наибольшая высота нижней челюсти приходится на симфиз, то есть место соединения двух ветвей нижней челюсти, в случае с Сангираном 6 наибольшая высота наблюдается примерно на уровне первого моляра (М1). Вайденрайх рассматривал акромегалический гигантизм, но отверг его из-за отсутствия типичных признаков, таких как чрезмерно развитый подбородок и маленькие зубы по сравнению с размером челюсти. Вайденрайх не делал прямых оценок размеров гоминида, которому принадлежала челюсть, но указал, что он составлял 2/3 от размера Гигантопитека, который был в два раза больше гориллы. Это означало бы рост около 8 футов (2,44 м) и вес примерно от 400 до 600 фунтов (181–272 кг), если исходить из тех же пропорций, что и у крепкого человека или прямоходящего гоминида. В своей книге «Обезьяны, гиганты и человек» Вайденрайх пишет следующее:
«Поэтому, возможно, не будет преувеличением предположить, что яванский гигант [Мегантроп] был значительно крупнее любой современной гориллы, а китайский гигант [Гигантопитек] – соответственно крупнее яванского гиганта, то есть в полтора раза больше яванского гиганта и в два раза больше самца гориллы». Челюстная кость, по всей видимости, была использована при частичной реконструкции черепа Гровера Кранца, который был лишь высоким.
Therefore, it may not be too far from the truth if we suggest the Java giant [Meganthropus] was much bigger than any living gorilla and that the Chinese giant [Gigantopithecus] was correspondingly bigger than the Java giant – that is, one and a half times as large as the Java giant, and twice as large as a male gorilla. The jawbone was apparently used in part of Grover Krantz's skull reconstruction, which was only tall.
Meganthropus B/Sangiran 8 (всего)
Это был еще один фрагмент челюсти, описанный Марксом в 1953 году. Он был примерно того же размера и формы, что и исходная мандибула, но также сильно поврежден. Недавняя работа японско-индонезийской группы восстановила окаменелость, принадлежавшую взрослому индивидууму, и показала, что она меньше известных экземпляров H. erectus. Примечательно, что этот образец сохранил несколько признаков, уникальных для первой найденной мандибулы и не встречающихся у H. erectus. Оценок размеров пока не проводилось.
Meganthropus I/Sangiran 27 (всего около 200 особей)
Тайлер описал этот экземпляр как почти полный, но смятый череп, соответствующий по размеру Meganthropus, но выходящий за пределы (предполагаемого) диапазона размеров H. erectus. Особенностью экземпляра являлся двойной височный гребень (сагиттальный гребень), почти смыкающийся на макушке черепа, и сильно развитый затылочный гребень.
Meganthropus II/Sangiran 31 (всего в составе)
Этот фрагмент черепа был впервые описан Сартоно в 1982 году. Анализ Тайлера показал, что он выходит за пределы нормального диапазона для *H. erectus*. Череп был глубже, с более плоским сводом и шире, чем любой ранее найденный экземпляр. Он имел такой же двойной сагиттальный гребень или двойной височный валик, при объеме мозга около 800–1000 куб. см. С момента представления на конференции AAPA в 1993 году реконструкция Тайлера Сангирана 31 была принята большинством специалистов. Как и большинство окаменелостей, этот фрагмент был сильно поврежден, но благодаря сохранности посткраниальной части черепа вероятность ошибки при его реконструкции очень невелика. Принятая Тайлером реконструкция Сангирана 31 демонстрирует двойной височный валик. Временные мышцы простираются до верхней части теменной кости, почти соединяясь там. Ни один другой экземпляр *Homo erectus* не обладает этой особенностью. Реконструкция Кранца Сангирана 31 как гигантского *Homo habilis* оказалась, в лучшем случае, весьма сомнительной.
Мегантроп III
Это еще одна окаменелость, связь которой с Мегантропом весьма сомнительна. Это, судя по всему, задняя часть черепа гоминида размером около 10 на 7 см. Она была описана Тайлером (1996), который установил, что затылочный угол целого черепа должен был составлять примерно 120°, что, по его мнению, выходит за пределы известного диапазона для Homo erectus, у которого затылок был гораздо более наклонным. Однако интерпретация Тайлером этого фрагмента черепа была оспорена другими специалистами, включая сомнения в том, что фрагмент действительно является той частью черепа, за которую его принимал Тайлер.
H. erectus
Большинство палеоантропологов рассматривали окаменелости мегантропуса как входящие в вариацию H. erectus. Как отмечают Кайфу и др. (2005): "Если мы придерживаемся консервативной точки зрения, согласно которой все более поздние популяции Homo, достаточно отличающиеся от раннего африканского Homo, принадлежат к H. erectus, то группа Grenzbank/Sangiran относится к примитивной группе этого вида". Однако некоторые утверждают, что окаменелости мегантропуса заслуживают признания в качестве отдельного вида или подвида H. erectus, предлагая названия H. palaeojavanicus или H. e. palaeojavanicus, основываясь на их общей примитивности, такой как небольшой объем черепной коробки (Тайлер, 2001). В противовес этому, Вольпофф (1999) утверждал о сильном сходстве между ранними и поздними яванскими окаменелостями и отсутствии оснований для выделения вида или подвида.
Австралопитеки
Робинсон (1953) первым предположил, что Мегантропус (на основе фрагмента челюсти Сангирана 6) может быть юго-восточным азиатским представителем массивных австралопитеков. Подобная теория была предложена Кранцем (1975), который утверждал, что Сангиран 6: "полностью выходит за пределы возможного диапазона размеров Homo erectus и должен быть классифицирован как Australopithecus africanus" (то есть грацильный, в отличие от массивного австралопитека). По мнению Кенигсвальда (1973), у Сангирана 6 можно обнаружить как признаки массивных, так и грацильных австралопитеков: "В определенных аспектах нижняя челюсть Мегантропуса сочетает характеристики A. africanus (премоляры) с характеристиками A. robustus (размер)". Исследование, проведенное Орбаном Сегебартом и Прокурором (1983) челюсти Сангирана 6, также привело к выводу: "Азиатский Мегантропус 'Сангиран 6' обладает выраженными австралопитекоидными чертами", однако Крамер и Коннигсберг (1994) оспаривают эту точку зрения. Согласно Картмиллу и Смиту (2009): "нет убедительных оснований исключать какие-либо образцы 'Мегантропуса' из числа H. erectus".
Не гоминидный гоминид
Концепция "тайной обезьяны", наиболее тесно связанной с Lufengpithecus в яванском плейстоцене, была впервые предложена Расселом Чиохоном в 2009 году, хотя он по-прежнему считал Meganthropus одним и тем же видом с H. erectus. Детальный анализ морфологии зубов, опубликованный в 2019 году, показал, что это валидный, отличный род негоминидных гоминид, отличающийся от современных Pongo и Homo множеством признаков и вновь наиболее близкий к Lufengpithecus, тем самым удовлетворяя критериям для определения "тайной обезьяны". "Pithecanthropus dubius" был признан младшим синонимом.