Введение
Форма сна, характеризующаяся незначительными движениями глаз.
Небыстрый сон (NREM), также известный как спокойный сон, включает в себя стадии сна 1–3, ранее обозначавшиеся как стадии 1–4. Быстрый сон (REM) в этот тип сна не входит. Каждая стадия имеет свои отличительные электроэнцефалографические и другие характеристики. В отличие от REM-сна, во время этих стадий обычно наблюдается мало или полное отсутствие движений глаз. Сновидения происходят в обоих состояниях сна, но мышцы не парализованы, как это бывает в REM-сне. Люди, которые не проходят стадии сна должным образом, могут застрять в NREM-сне, и из-за отсутствия паралича мышц у них может возникнуть лунатизм. Согласно исследованиям, умственная активность во время NREM-сна, как считается, носит характер мыслей, в то время как REM-сон включает в себя галлюцинаторный и странный контент. NREM-сон характеризуется дружелюбием, инициированным сновидцем, в отличие от REM-сна, где он более агрессивный, что позволяет предположить, что NREM отвечает за моделирование дружеских взаимодействий. Умственная активность, происходящая в NREM и REM-сне, является результатом работы двух различных генераторов сознания, что также объясняет разницу в умственной деятельности. Кроме того, во время NREM-сна наблюдается преобладание парасимпатической нервной системы. Считается, что различия между активностью REM и NREM обусловлены различиями в стадиях памяти, которые происходят во время этих двух типов сна.
Этапы
NREM-сон был разделен на четыре стадии в стандартизации Rechtschaffen и Kales (R&K) 1968 года. В обновленной версии 2007 года Американской академии медицины сна (AASM) это количество было сокращено до трех. Стадия 1 – возникает преимущественно в начале сна, характеризуется медленными движениями глаз. Это состояние иногда называют состоянием расслабленной бодрствования. Альфа-волны исчезают и появляются тета-волны. Люди, пробужденные на этой стадии, часто считают, что были полностью awake. Во время перехода к стадии 1 сна часто возникают гипни́ческие подергивания. Стадия 2 – движения глаз отсутствуют, а сновидения крайне редки. Спящего довольно легко разбудить. ЭЭГ-записи обычно демонстрируют характерные "сонные веретена", представляющие собой короткие всплески высокочастотной мозговой активности, и "К-комплексы" на этой стадии. Стадия 3 – ранее разделенная на стадии 3 и 4, представляет собой глубокий сон, сон с медленными волнами (SWS). Стадия 3 ранее была переходной между стадией 2 и стадией 4, когда начинали появляться дельта-волны, связанные с "глубоким" сном, в то время как дельта-волны преобладали на стадии 4. В 2007 году эти стадии были объединены в единую стадию 3 для всего глубокого сна. Сновидения встречаются на этой стадии чаще, чем на других стадиях NREM-сна, хотя и не так часто, как во время REM-сна. Содержание снов в SWS, как правило, фрагментарно, менее ярко и менее запоминающееся, чем сны, возникающие во время REM-сна. Это также стадия, на которой наиболее часто возникают парасомнии.
Спряжные шпиндели и К-комплексы
Спящие шпиндели уникальны для NREM-сна. Наибольшая активность шпинделей наблюдается в начале и в конце NREM-сна. Спящие шпиндели включают в себя активацию в областях мозга, таких как таламус, передняя поясная и островковая кора, а также верхние височные извилины. Они имеют различную продолжительность. Существуют медленные шпиндели в диапазоне 11–13 Гц, которые связаны с повышенной активностью верхней лобной извилины, и быстрые шпиндели в диапазоне 13–15 Гц, которые связаны с вовлечением корковых областей, отвечающих за сенсомоторную обработку, а также с вовлечением медиальной лобной коры и гиппокампа. Четкого ответа на вопрос о значении этих шпинделей пока нет, но текущие исследования направлены на то, чтобы прояснить их функцию. К-комплексы – это одиночные, продолжительные дельта-волны, длящиеся всего одну секунду. Они также уникальны для NREM-сна. Они возникают спонтанно на ранних стадиях, обычно на второй стадии, подобно шпинделям сна. Однако, в отличие от шпинделей сна, они могут быть вызваны произвольно кратковременными звуками, такими как стук в дверь. Функция этих К-комплексов неизвестна, и требуются дальнейшие исследования.
Сны
Хотя сообщения участников исследования об интенсивной яркости сновидений во время быстрого сна и повышенной запоминаемости снов, возникающих в этой фазе, позволяют предположить, что сновидения чаще всего происходят именно на этой стадии, они также могут возникать и во время NREM-сна. Изначально считалось, что NREM-сон – это отсутствие сновидений, или что сны возникают в нем реже, чем во время быстрого сна, поскольку 90–95% тех, кто просыпается в середине фазы быстрого сна, сообщают о том, что видели сон, в то время как только 5–10% просыпающихся в середине NREM-сна заявляют о том же. Однако, при вопросах о более общих мыслительных процессах или ощущениях, 70% людей, пробужденных из NREM-сна, сообщали об ощущениях, схожих со сновидениями, что характерно для снов, возникающих во время NREM-сна, и потенциально опровергает эту теорию. Исследования также показали, что сны во время NREM-фазы чаще всего возникают в утренние часы, что совпадает с периодом наибольшей частоты быстрого сна. Это было установлено в ходе исследования, в котором испытуемые дремали в течение определенных интервалов времени и подвергались насильственному пробуждению. Их сон разделялся на периоды, включающие только быстрый сон и только NREM-сон, с использованием полисомнографии. Это указывает на то, что полисомнографическое проявление быстрого сна не является необходимым условием для сновидений. Скорее, механизмы, лежащие в основе быстрого сна, вызывают изменения в опыте сна. Благодаря этим изменениям, к утру, во время NREM-сна происходит субкортикальная активация, сопоставимая с той, что наблюдается во время быстрого сна. Именно эта субкортикальная активация приводит к возникновению сновидений во время NREM-фазы в утренние часы.
Я в сновидении
Предполагается, что сновидения включают в себя два «я»: агрессивное «я» (REM) и дружелюбное «я» (NREM). Кажется, что в сновидениях NREM «я» помещается в различные, преимущественно негативные ситуации, но реагирует таким образом, что стремится подружиться или принять незнакомое. Это позволяет принимать более взвешенные решения и потенциально обдумывать их.
Медленноволновый сон
Медленноволновый сон (SWS) состоит из самой глубокой стадии NREM и часто называется глубоким сном. Наивысшие пороги возбуждения (например, трудности с пробуждением, такие как от звука определенной громкости) наблюдаются на 3-й стадии. Обычно человек чувствует себя разбитым при пробуждении из этой стадии, и, действительно, когнитивные тесты, проведенные после пробуждения из 3-й стадии, показывают некоторое снижение умственной работоспособности в течение примерно 30 минут по сравнению с пробуждениями из других стадий. Это явление называется "инерцией сна". После лишения сна обычно наблюдается резкий отскок SWS, что указывает на "потребность" в этой стадии. Медленноволновый сон (SWS) – это состояние высокой активности, в отличие от состояния покоя мозга, как считалось ранее. Данные нейровизуализации показали, что во время сна NREM региональная активность мозга подвергается влиянию недавнего опыта бодрствования. Было проведено исследование с участием экспериментальной и контрольной групп, которым нужно было научиться ориентироваться в трехмерном лабиринте. Кровоток в парагиппокампальной извилине увеличивался по мере улучшения результатов участников в лабиринте. Затем участники тренировались в лабиринте в течение 4 часов, а затем, во время различных циклов сна NREM, REM и бодрствования, в течение ночи их сканировали двенадцать раз с помощью ПЭТ. ПЭТ-сканирование показало повышенный кровоток в гиппокампе во время SWS/NREM сна из-за тренировки предыдущего дня, в то время как в контрольной группе повышенного кровотока не наблюдалось, поскольку они не проходили тренировку накануне. Согласно этому исследованию, активность мозга во время сна показывает, что события предыдущего дня имеют значение. Одна из теорий предполагает модель диалога гиппокампа и неокортекса. "Предлагается два этапа активности гиппокампа: первый – запись памяти во время бодрствования, а второй – воспроизведение памяти во время сна NREM. Считается, что этот процесс реактивации последовательностей активации памяти постепенно укрепляет изначально слабые связи между участками неокортекса, позволяя исходной информации активироваться в коре независимо от гиппокампа, тем самым обеспечивая восстановленную способность кодирования гиппокампа". Maquet заключил, что области мозга, участвующие в обработке информации и памяти, демонстрируют повышенную активность во время медленноволнового сна. События, пережитые накануне, лучше и четче вспоминаются на следующий день, что указывает на то, что области мозга, отвечающие за память, активируются во время SWS/NREM сна, а не находятся в состоянии покоя, как считалось ранее. NREM SWS, также известный как активность медленных волн (SWA), считается очень важным для развития мозга не только из-за его гомеостатической функции, но и из-за его отчетливой корреляции с возрастом. Дети спят дольше и глубже, чем взрослые. Разница в глубине сна была количественно оценена с помощью ЭЭГ-записей SWA. Пик SWA приходится на период, предшествующий половому созреванию, и он экспоненциально снижается от подросткового возраста до взрослой жизни как в продольных, так и в поперечных исследованиях типично развивающихся участников. Это явление понимается как метаболизм воспоминаний и усвоенных навыков во время сна NREM; хотя установить четкое различие между влиянием стадий на тип обучения может быть невозможно. В целом, как REM, так и NREM связаны с улучшением памяти, поскольку вновь закодированные воспоминания реактивируются и консолидируются во время сна. Было показано, что NREM-сон тесно коррелирует с консолидацией декларативной памяти в различных исследованиях, где испытуемые спали после задания на декларативную память; те, у кого сон включал стадии NREM, показали лучшие результаты после сна или ночью, по сравнению с теми, кто бодрствовал или имел больше REM-сна. Важность NREM-сна в консолидации памяти также была продемонстрирована с использованием подсказок: во время сна, когда участники находились в стадиях NREM, им предлагались подсказки (например, звуки, слова, запахи и т. д.). С помощью электрической стимуляции индуцировались и усиливались медленные колебания; благодаря этому увеличению SWA участники показали лучшие результаты в задачах на декларативную память. SWA не только способствует обучению, но и имеет решающее значение, поскольку его подавление нарушает консолидацию декларативной памяти. С другой стороны, веретена сна (особенно связанные со 2-й стадией NREM сна, но также могут возникать и на 3-й стадии NREM сна) также важны для декларативной консолидации; действительно, они усиливаются (увеличивается их плотность) после декларативного обучения, и их увеличение связано с улучшением памяти (что было доказано с помощью фармакологической манипуляции плотностью веретен и измерения результатов в задачах на обучение).
Рабочая модель стабилизации сна и памяти
Шрайнер и Раш (2017) предложили модель, иллюстрирующую, как может функционировать благотворное влияние стимуляции на память во время сна, включающую тета- и гамма-волны, а также веретена сна. Повышенная тета-активность отражает успешное восстановление памяти после стимуляции: если наблюдается такое увеличение, это означает, что связь между стимулом и следом памяти достаточно сильна, и что стимул представлен эффективно и своевременно. Тета-волны взаимодействуют с гамма-активностью, и во время NREM эта осцилляторная тета-гамма обеспечивает перемещение представления памяти из гиппокампа в кору головного мозга. С другой стороны, увеличение веретен сна происходит непосредственно после или параллельно с усилением тета-активности и является необходимым механизмом для стабилизации, укрепления и интеграции вновь закодированного следа памяти. В ходе исследований было обнаружено, что мозг птиц и некоторых млекопитающих, таких как дельфины, демонстрирует сходное поведение. Установлено, что у определенных видов птиц одно полушарие мозга генерирует мозговые волны, аналогичные человеческим во время NREM-сна, а другое полушарие остается полностью бодрствующим, что позволяет им летать во сне. Некоторые виды дельфинов также демонстрируют подобное поведение, чтобы иметь возможность плавать во сне. У крыс после 24-часового лишения сна было обнаружено увеличение активности медленных волн во время NREM-сна, что напрямую коррелирует с человеческим мозгом, который при лишении сна отдает приоритет NREM-сну над REM-сном, что указывает на то, что NREM-сон отвечает за регулирование и компенсацию недостатка сна.