Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Виды рыб
Species of fish
Круглый гоби (Neogobius melanostomus) – это эвригалинный донный вид рыб из семейства гобиевых. Он обитает в Центральной Евразии, включая Черное и Каспийское моря. Круглые гоби образовали крупные инвазивные популяции в Балтийском море, нескольких крупных реках Евразии и Великих озерах Северной Америки.
The round goby (Neogobius melanostomus) is a euryhaline bottom dwelling species of fish of the family Gobiidae. It is native to Central Eurasia, including the Black Sea and the Caspian Sea. Round gobies have established large non native populations in the Baltic Sea, several major Eurasian rivers, and the North American Great Lakes.
Характеристики
Круглые гоби – это мелкие рыбки с мягким телом, характеризующиеся отчетливым черным пятном на первом спинном плавнике. Глаза крупные и слегка выступают из верхней части головы, а тазовые плавники, как и у большинства гоби, срастаются, образуя единый диск (в форме присоски) на брюхе. Длина круглых гоби варьируется от , при максимальном размере . Их вес составляет от , увеличиваясь с возрастом. Самцы круглых гоби крупнее самок. Молодые особи круглых гоби (младше одного года) имеют серый цвет. По мере взросления у них появляется пестрый окрас серого, черного, коричневого и оливково-зеленого цветов. В период нереста взрослые самцы круглых гоби становятся иссиня-черными и у них разбухают щеки. Самцов и самок круглых гоби легко различить по форме мочеполовой папиллы: у самцов она белая или серая, длинная и заостренная, а у самок – коричневая, короткая и с тупым концом.
Round gobies are small, soft bodied fish characterized by a distinctive black spot on the first dorsal fin. The eyes are large and protrude slightly from the top of the head and, like most gobies, the pelvic fins are fused to form a single disc (shaped like a suction cup) on the belly. Round gobies range in length from , with a maximum size of They weigh between , their weight increasing with age. Male round gobies are larger than females. Juvenile round gobies (less than one year old) are grey. Upon maturation, round gobies become mottled with grey, black, brown, and olive green markings. Adult male round gobies turn inky black during the spawning season and develop swollen cheeks. Male and female round gobies are easily differentiated by the shape of their urogenital papilla, which in males is white to grey and long and pointed and in females is brown, short, and blunt tipped.
Распространение и среда обитания
Круглые гоби широко распространены в Мраморном море и в реках его бассейна, а также встречаются в Черном море и Азовском море, вдоль всех берегов и в пресных водах их бассейнов, а также в прибрежных озерах и лагунах. Они также обитают в реках Крыма и Кавказа (Мезиб, Пшада, Вулан, Кодори и Чорух) и в Каспийском море, где представлены подвидом Neogobius melanostomus affinis. С 1990 года круглый гоби зарегистрирован как инвазивный вид в Великих озерах Северной Америки, в некоторых частях Европы и в Балтийском море. Первый улов в Северной Америке был задокументирован Джудом и др. (1992) и Crossman et al. (1992) – он был пойман рыбаком в Сарнии, Онтарио, в реке Сент-Клэр 28 июня 1990 года. Исследования Джуда, Кроссмана, а также Jude et al. (1995) выявили диапазон размеров рыб в реке Сент-Клэр. Круглые гоби также быстро распространяются в притоках Великих озер в Северной Америке и недавно были обнаружены как минимум в одном из озер Фингер в штате Нью-Йорк (озеро Кайуга), а первый экземпляр круглого гоби был обнаружен представителями штата Нью-Йорк в реке Гудзон в 2021 году. Круглые гоби – эвригалинные (толерантные к соли) и обитают как в пресноводных, так и в морских экосистемах, при минерализации до 18–24%. Обычно они встречаются на континентальных шельфах с песчаным и каменистым дном с небольшим заилением на глубинах от до 100 метров.
Round gobies are widespread in the Sea of Marmara and in the rivers of its basin and can also be found in the Black Sea and the Sea of Azov, along all coasts and fresh waters of their basins as well as in the coastal lakes and lagoons. They are also found in the rivers of Crimea and the Caucasus (Mezib, Pshada, Vulan, Kodori, and Çoruh) and in the Caspian Sea, represented by subspecies Neogobius melanostomus affinis. Since 1990, the round goby has been registered as introduced in the North American Great Lakes, in parts of Europe, and in the Baltic Sea as an invasive species. The first catch in North America was documented by Jude et al. 1992 and Crossman et al. 1992, caught by an angler in Sarnia, Ontario, fishing the St. Clair River on June 28, 1990. The studies of Jude, Crossman, together with Jude et al. 1995 found a range of sizes between in the St. Clair. Round gobies are also rapidly expanding into tributaries of the Great Lakes in North America and were recently discovered in at least one of the Finger Lakes in New York State (Cayuga Lake) and the first round goby was discovered by the state of New York in the Hudson River in 2021. Round gobies are euryhaline (salt tolerant) and live in both freshwater and marine ecosystems, up to a mineralization of 18–24%. They are commonly found on continental shelves with sandy and rocky bottoms with low silting at depths from to .
Кормление
Круглые гоби активно питаются как ночью, так и днем, и считается, что они обнаруживают добычу только в неподвижном состоянии. Основной рацион круглого гоби включает моллюсков, ракообразных, червей, рыбную икру, зебра-мушлю, мелкую рыбу, личинок насекомых и других мелких беспозвоночных (насекомых и амфипод), обитающих на дне озер и рек. В тот же сезон, вблизи румынского побережья Черного моря, круглый гоби питается полихетами, ракообразными (Idotea balthica, Pachygrapsus marmoratus, Xantho poressa и др.), и молодыми гоби. В районе Севастополя круглый гоби питается моллюсками (Mytilaster lineatus и Abra sp.). В Одесском заливе в рационе круглого гоби идентифицировано двадцать три вида; Mytilus galloprovincialis, Setia pulcherrima, Mytilaster lineatus, Lentidium mediterraneum, Idotea balthica и Alitta (Nereis) succinea преобладают весной, а летом рацион состоит преимущественно из Sphaeroma pulchellum и L. mediterraneum. Мидии M. galloprovincialis и M. lineatus играют важную роль в течение всех сезонов.
Round gobies actively feed both nocturnally and diurnally and are believed to detect prey only while stationary. The primary diet of round gobies includes mollusks, crustaceans, worms, fish eggs, zebra mussels, small fish, insect larvae, and other small invertebrates (insects and amphipods) living on the bottom of lakes and streams. In the same season, near the Romanian coasts of the Black Sea, the round goby feeds on polychaetes, crustaceans (Idotea balthica, Pachygrapsus marmoratus, Xantho poressa, etc. ), and juvenile gobies. Near Sevastopol, the round goby feeds on molluscs (Mytilaster lineatus and Abra sp.). In the Gulf of Odessa, twenty three items are identified in the diet of the round goby; Mytilus galloprovincialis, Setia pulcherrima, Mytilaster lineatus, Lentidium mediterraneum, Idotea balthica, and Alitta (Nereis) succinea dominate in the spring, while in the summer, the diet consists mainly of Sphaeroma pulchellum and L. mediterraneum. The mussels M. galloprovincialis and M. lineatus are important in all seasons.
Размножение
Самки круглых гоби достигают половой зрелости в течение одного-двух лет, а самцы – в течение трех-четырех лет. Гоби в Лаврентийских Великих озерах обычно созревают на год раньше, чем в их естественной среде обитания в Европе. Самки могут нереститься до шести раз в течение нерестового сезона, который длится с апреля по сентябрь в большинстве регионов. В начале сезона размножения самцы мигрируют из более глубоких вод, где они переживают зиму, на более мелкие нерестилища. Затем они выделяют стероидный половой феромон, привлекающий самок на свою территорию. Самцы также используют визуальные сигналы, включая демонстрацию поз и изменение окраски с бежевого на черный в период размножения, и могут издавать звуки во время ухаживания. Самки откладывают икру в щели между камнями, которые охраняются самцами. Икринки небольшого размера, а в кладке может содержаться до пяти тысяч икринок. Самцы территориальны и защищают икру от хищников, а также постоянно обмахивают ее, обеспечивая развивающиеся эмбрионы обогащенной кислородом водой. Это обеспечивает успешный процент вылупления до 95%.
Female round gobies reach sexual maturity in one to two years while males do so in three to four years. Gobies in the Laurentian Great Lakes typically mature up to one year earlier than in their native habitat in Europe. Females can spawn up to six times during the spawning season, which spans April to September in most areas. Males will migrate from deeper water, where overwintering occurs, into shallower breeding grounds during the beginning of the mating season. They then release a steroid sex pheromone that attracts females to their territory. Males also use visual displays, including posturing and changing color from beige to black during mating season, and can produce sounds during courtship. The females deposit their eggs in male guarded crevices between rocks. Eggs are in size, while egg clutches can contain up to five thousand eggs. Males are territorial and will defend eggs from predators as well as continuously fan them to provide the developing embryos with oxygenated water. This results in successful hatch rates of up to 95%.
Инвазивные виды
Этот вид случайно попал в Северную Америку, в Великие озера, с балластной водой грузовых судов. Впервые обнаруженный в Северной Америке в реке Сент-Клэр в 1990 году, круглый гоби считается инвазивным видом, оказывающим значительное экологическое и экономическое воздействие. Последствия его появления сложны: рыба конкурирует с местными видами, одновременно являясь обильным источником пищи для них и поедая другие инвазивные виды. Иными словами, круглый гоби действует подобно большинству биологических методов борьбы с инвазией. Этот агрессивный вид превосходит местных рыб, таких как подкаменщик и логперч, в борьбе за пищу (например, улиток и мидий), укрытия и нерестилища, значительно сокращая их численность. Круглые гоби также активно поедают икру местных рыб, многие из которых имеют важное значение для любительского рыболовства. Высокая устойчивость к неблагоприятным условиям среды обитания дает гоби конкурентное преимущество перед местными видами. Многие местные хищные рыбы, такие как окунь малый, окунь большой, судак, лосось и форель, начали охотиться на круглых гоби. Включение круглого гоби в местные пищевые цепи, в сочетании с его способностью поедать большое количество инвазивных мидий (зебры и квагги), может привести к увеличению биоаккумуляции токсинов, таких как полихлорированные бифенилы (ПХБ), на более высоких уровнях пищевой цепи, поскольку эти мидии фильтраторы и известны своей способностью накапливать стойкие загрязнители. Однако это отчасти полезно, поскольку, хотя гоби и не сокращает численность мидий зебры, он контролирует её распространение, предотвращая масштабное распространение этого также инвазивного вида в Великих озерах. Еще одним непредвиденным положительным эффектом появления круглого гоби стало то, что водяной уж озера Эри, ранее занесенный в список видов, находящихся под угрозой исчезновения, обнаружил в гоби вкусное дополнение к своему рациону. Недавнее исследование показало, что этот интродуцированный вид теперь составляет до 90% рациона ужей. Увеличение кормовой базы способствует восстановлению популяции водяного ужа. Круглые гоби также служат пищей для различных хищных рыб в Великих озерах, включая окуня, форель озерную, сиг, бурбота, осетра и судака. В некоторых частях Европы круглый гоби также считается инвазивным видом. Этот процесс начался с его появления в Гданьском заливе (южная часть Балтийского моря) в 1990 году. В последнее время круглый гоби был обнаружен в Эгейском море, различных частях Балтийского моря, бассейне Северного моря, а также в бассейнах рек Дунай и Рейн. В немецкой части Балтийского моря эта рыба впервые была замечена вблизи острова Рюген. В настоящее время она распространена вдоль всего юго-западного побережья Балтийского моря, включая Штеттинский залив (Щецинский лагуна), Унтерварнов (эстуарий реки Варнов), устье реки Траве и канал Норд-Остзе (Киль). По состоянию на 2010 год самым западным местом обитания круглого гоби в Европе была нижняя часть реки Шельды, включая приливную зону в устье реки и канал Альберта в Бельгии. В 2011 году круглый гоби начал заселять пресноводные водоемы Франции, появившись в реке Рейн (на границе между Францией и Германией) и во французской части реки Мозель.
The species was accidentally introduced into the North American Great Lakes by way of ballast water transfer in cargo ships. First discovered in North America in the St. Clair River in 1990, the round goby is considered an invasive species with significant ecological and economic impact; the consequences of introduction are quite complex as the fish both competes with native species and provides an abundant source of food for them while consuming other invasive species. In other words, the round goby behaves much like most biological invasive controls. An aggressive fish, the round goby outcompetes native species such as the sculpin and logperch for food (such as snails and mussels), shelter, and nesting sites, substantially reducing their numbers. Round gobies are also voracious predators of eggs of native fish, many of them important to the angling industry. The goby's robust ability to survive in degraded environmental conditions has helped to increase its competitive advantage compared to native species. Many native predatory fish such as smallmouth bass, largemouth bass, walleye, salmon, and trout have begun to prey on round gobies. The incorporation of the round goby into native foodwebs, coupled with the goby's ability to consume large numbers of invasive mussels (zebra and quagga), may result in greater bioaccumulation of toxins such as PCBs higher in the food chain, since these mussels filter feed and are known to accumulate persistent contaminants. However, this is partly beneficial because even though they do not reduce the population of zebra mussels, they do control their population. Hence, it prevents a large scale spread of the zebra mussel, which is also an invasive species in the Great Lakes. Another unintended benefit of the round goby's introduction is that the Lake Erie watersnake, once listed as a threatened species, has found the goby to be a tasty addition to its diet. A recent study found the introduced fish now accounts for up to 90% of the snake's diet. The new food supply means that the water snake is now staging a comeback. Round gobies also serve as food for a variety of predatory fishes in the Great Lakes, including bass, lake trout, lake whitefish, burbot, lake sturgeon, and walleye. The round goby is also considered invasive in parts of Europe. This process was started by its introduction to the Gulf of Gdańsk (southern Baltic Sea) in 1990. Locations recently invaded by round gobies include the Aegean Sea, different parts of the Baltic Sea, the North Sea basin, and the Danube and Rhine basins. In the German part of the Baltic Sea this fish was first noted near Rügen Island. It is now distributed all along the southwestern Baltic Sea coast, including Stettiner Haff (Szczecin Lagoon), the Unterwarnow (Warnow river estuary), the mouth of the Trave, and the Nord Ostsee (Kiel) Canal. As of 2010, the westernmost site of round goby occurrence in Europe was the lower Scheldt, including the tidal zone in the river mouth, and Albert Canal, Belgium. In 2011, the round goby began invading the fresh waters of France; the species appeared in the Rhine River (on the border between France and Germany) and in the French part of the Moselle River.
Паразиты
Всего в родной среде обитания зарегистрировано 52 вида паразитов круглого гоби. Наиболее распространенными паразитами черноморского круглого гоби являются метацеркарии трематод семейства Heterophyidae, такие как Cryptocotyle concavum, C. lingua и Pygidiopsis genata. Трематоды C. lingua и P. genata могут инфицировать человека. В 1950-х годах вдоль побережья Таганрогского залива (Азовское море) круглый гоби был зарегистрирован как хозяин эпизоотических нематод Tetrameres fissispina и Streptocara crassicauda, вызывавших гибель утят. В Гданьском заливе Балтийского моря паразитическая фауна инвазивного круглого гоби состоит из двенадцати видов. Ядро паразитарной фауны составляют два вида трематодных метацеркарий: C. concavum и Diplostomum spathaceum. Также в Балтийском море круглый гоби является паратеническим хозяином инвазивного нематода Anguillicoloides crassus. В Вислинской лагуне наиболее распространенными паразитами круглого гоби являются нематоды Hysterothylacium aduncum и Anguillicoloides crassus. В американских Великих озерах у круглого гоби отмечено 25 видов паразитов. Трематода D. spathaceum является наиболее распространенным основным видом, а также широко представлены цестода Proteocephalus sp. и трематода Neochasmus umbellus. Круглый гоби может препятствовать завершению жизненного цикла некоторым метацеркариям N. umbellus. "Нагрузка" паразитов на инвазивных гоби в Великих озерах представляется относительно низкой по сравнению с их родными ареалами, что подтверждает "гипотезу освобождения от врагов".
In total, fifty two parasite species are registered in the round goby in its native area. The most abundant parasites of the Black Sea round goby are metacercariae of trematodes of the Heterophyidae family, such as Cryptocotyle concavum, C. lingua, and Pygidiopsis genata. The trematodes C. lingua and P. genata can infest humans. In the 1950s, along the coast of the Gulf of Taganrog (Sea of Azov), the round goby was registered as a host of epizootic nematodes Tetrameres fissispina and Streptocara crassicauda, which were fatal to ducklings. In the Gulf of Gdańsk, Baltic Sea, the parasites of the invasive round goby consist of twelve species. The core of the parasite fauna comprises two species of trematode metacercariae: C. concavum and Diplostomum spathaceum. Also in the Baltic Sea, the round goby is a paratenic host of the invasive nematode Anguillicoloides crassus. In the Vistula Lagoon, the most abundant parasites of the round goby are nematodes Hysterothylacium aduncum and Anguillicoloides crassus. Twenty five species of parasites are noted in the round goby in the American Great Lakes. The trematode D. spathaceum is the most abundant core species overall, while the cestode Proteocephalus sp. and the trematode Neochasmus umbellus are also well represented. The round goby may prevent some of the metacercariae of N. umbellus from completing their life cycle. The parasite "load" on the invasive gobies in the Great Lakes appears relatively low in comparison with their native habitats, lending support to the "enemy release hypothesis".