Экологическое сообщество и концепция климаксного сообщества.

Введение

Экологическое сообщество организмов

В научной экологии, климаксное сообщество или климатическое климаксное сообщество – это исторический термин для сообщества растений, животных и грибов, которые в процессе экологической сукцессии, в ходе развития растительности на определенной территории с течением времени, достигли состояния равновесия. Считалось, что такое равновесие возникает благодаря тому, что климаксное сообщество состоит из видов, наилучшим образом адаптированных к средним условиям данной местности. Этот термин иногда также применяется при описании развития почв. Однако было установлено, что состояние "равновесия" скорее кажущееся, чем реальное, особенно в долгосрочной перспективе. Тем не менее, это остается полезной концепцией. Идея единого климакса, определяемого в связи с региональным климатом, принадлежит Фредерику Клементсу и была сформулирована им в начале 1900-х годов. Первый анализ сукцессии, ведущей к чему-то подобному климаксу, был выполнен Генри Коулсом в 1899 году, но именно Клементс использовал термин "климакс" для описания идеализированной конечной стадии сукцессии.

Фредерик Клементс использует слово "климакс"

Клементс описал последовательное развитие экологического сообщества, сопоставимое с онтогенетическим развитием отдельных организмов. Клементс предлагал проводить сравнения только с очень простыми организмами. Позже экологи развили эту идею, представив экологическое сообщество как «суперорганизм», и даже иногда утверждали, что сообщества могут быть гомологичны сложным организмам, стремясь определить единый тип кульминации для каждой территории. Английский ботаник Артур Тансли развил эту идею, предложив концепцию «поликлимакса» – множественных устойчивых конечных состояний, определяемых эдафическими факторами в пределах заданной климатической зоны. Клементс называл эти конечные состояния другими терминами, отличными от «кульминации», и считал их нестабильными, поскольку, по определению, кульминационная растительность наилучшим образом адаптирована к климату конкретной области. Ранние возражения Генри Глисона против метафоры организменной подобия, предложенной Клементсом, и другие его подходы к описанию растительности в течение нескольких десятилетий оставались в значительной степени без внимания, пока не были подтверждены исследованиями, проведенными в 1950-х и 1960-х годах (ниже). Тем временем теория кульминации прочно вошла как в теоретическую экологию, так и в практику управления растительностью. Термины Клементса, такие как прекульминация, посткульминация, плагиокульминация и дисклимакс, продолжали использоваться для описания множества сообществ, сохраняющихся в состояниях, отличающихся от идеальной кульминации для данной территории. Хотя эти взгляды иногда приписывают ему, Клементс никогда не утверждал, что кульминационные сообщества обязательно должны возникать, или что различные виды в экологическом сообществе тесно связаны физиологически, или что растительные сообщества имеют четкие границы во времени или пространстве. Скорее, он использовал идею кульминационного сообщества – формы растительности, наилучшим образом адаптированной к определенному набору идеализированных условий окружающей среды – в качестве концептуальной отправной точки для описания растительности на конкретной территории. Есть веские основания полагать, что виды, наиболее приспособленные к определенным условиям, могут появляться там, когда эти условия наступают. Однако большая часть работы Клементса была посвящена изучению того, что происходит, когда эти идеальные условия не реализуются. В таких случаях вместо идеальной кульминации часто возникает другая растительность. Но эти различные типы растительности все равно можно описать как отклонения от идеала кульминации. Поэтому Клементс разработал обширный теоретический словарь, описывающий различные возможные причины формирования растительности и различные некульминационные состояния, которые растительность принимает в результате. Его метод решения экологической сложности заключался в определении идеальной формы растительности – кульминационного сообщества – и описании других форм растительности как отклонений от этого идеала.

Clements described the successional development of an ecological community comparable to the ontogenetic development of individual organisms. Clements suggested only comparisons to very simple organisms. Later ecologists developed this idea that the ecological community is a "superorganism" and even sometimes claimed that communities could be homologous to complex organisms and sought to define a single climax type for each area. The English botanist Arthur Tansley developed this idea with the "polyclimax"—multiple steady state end points, determined by edaphic factors, in a given climatic zone. Clements had called these end points other terms, not climaxes, and had thought they were not stable because by definition, climax vegetation is best adapted to the climate of a given area. Henry Gleason's early challenges to Clements' organism simile, and other strategies of his for describing vegetation were largely disregarded for several decades until substantially vindicated by research in the 1950s and 1960s (below). Meanwhile, climax theory was deeply incorporated in both theoretical ecology and in vegetation management. Clements' terms such as pre climax, post climax, plagioclimax and disclimax continued to be used to describe the many communities which persist in states that diverge from the climax ideal for a particular area. Though the views are sometimes attributed to him, Clements never argued that climax communities must always occur, or that the different species in an ecological community are tightly integrated physiologically, or that plant communities have sharp boundaries in time or space. Rather, he employed the idea of a climax community—of the form of vegetation best adapted to some idealized set of environmental conditions—as a conceptual starting point for describing the vegetation in a given area. There are good reasons to believe that the species best adapted to some conditions might appear there when those conditions occur. But much of Clements' work was devoted to characterizing what happens when those ideal conditions do not occur. In those circumstances, vegetation other than the ideal climax will often occur instead. But those different kinds of vegetation can still be described as deviations from the climax ideal. Therefore, Clements developed a very large vocabulary of theoretical terms describing the various possible causes of vegetation, and various non climax states vegetation adopts as a consequence. His method of dealing with ecological complexity was to define an ideal form of vegetation—the climax community—and describe other forms of vegetation as deviations from that ideal.

Продолжение использования "климакс"

Несмотря на общий отказ от теории климакса, в 1990-х годах использование концепций климакса вновь приобрело популярность среди некоторых теоретических экологов. Многие авторы и любители природы продолжают использовать термин "климакс" в смягчённой форме для обозначения того, что иначе можно было бы назвать зрелыми или старовозрастными сообществами. Термин "климакс" также используется для описания поздней стадии сукцессии в сообществах морских макробеспозвоночных. Кроме того, некоторые современные экологи по-прежнему используют термин "дисклимакс" для описания экосистемы, доминирующей роль в которой играют инвазивные виды, конкурентно препятствующие возвращению коренных видов. Эта концепция восходит к ранней интерпретации климакса Клементсом, понимаемой как экосистема, устойчивая к колонизации чужеродными видами. Термин "дисклимакс" был использован Клементсом в контексте (1936), и, несмотря на то, что это антропогенное явление, препятствующее естественной сукцессии к истинному климакс-сообществу, это один из немногих примеров климакса, который можно наблюдать в природе.