Введение
Виды рыб
Коричневая форель (Salmo trutta) — вид лососевых рыб с лучевыми плавниками и наиболее широко распространенный вид рода Salmo, эндемичный для большей части Европы, Западной Азии и некоторых частей Северной Африки. Она была широко интродуцирована по всему миру как промысловая рыба и даже стала одним из самых опасных инвазивных видов за пределами своего естественного ареала. Коричневая форель обладает высокой адаптивностью и эволюционировала в многочисленные экотипы/подвиды. К ним относятся три основных экотипа: речной экотип, называемый речной форелью или Salmo trutta morpha fario; озерный экотип или S. trutta morpha lacustris, также называемый озерной форелью (не следует путать с озерной форелью в Северной Америке); и анадромные популяции, известные как морская форель или S. trutta morpha trutta, которые, достигая зрелости, мигрируют вниз по течению в океан на большую часть своей жизни и возвращаются в пресную воду только для нереста на гравийных отмелях в верховьях рек. Морская форель в Ирландии и Великобритании имеет множество региональных названий: sewin в Уэльсе, finnock в Шотландии, peal в Западной Англии, mort в Северо-Западной Англии и белая форель в Ирландии. Озерные и речные морфы коричневой форели являются потамодромными, то есть также мигрируют, хотя и только между пресноводными водоемами. Озерная форель в основном обитает в крупных озерах со спокойной и расслоенной глубокой водой, в то время как речная форель формирует речные популяции, как правило, в крупных реках, но иногда и в мелких ручьях и альпийских потоках, при этом оба типа мигрируют вверх по течению в период размножения. Анадромные и потамодромные морфы, сосуществующие в одной реке, генетически идентичны. Что определяет, мигрируют ли они в море, остается неизвестным.
Таксономия
Научное название бурого фореля — Salmo trutta. Специфический эпитет trutta происходит от латинского trutta, что буквально означает «форель». Бэхнке (2007) сообщает, что бурый форель был первым видом форели, описанным в издании Systema Naturae 1758 года шведским зоологом Карлом Линнеем. Systema Naturae заложила основы биномиальной номенклатуры для животных. Salmo trutta использовался для описания анадромных или морских форм бурого фореля. Линней также описал два других вида бурого фореля в 1758 году. Salmo fario использовался для описания речных форм. Salmo lacustris использовался для описания форели, обитающей в озерах.
Диапазон
Местное ареал распространения форели коричневой простирается от северной Норвегии и притоков Белого моря в России в Северном Ледовитом океане до гор Атлас в Северной Африке. Западная граница естественного ареала – Исландия в северной Атлантике, а восточная – в притоках Аральского моря в Афганистане и Пакистане.
Внедрение вне их естественного ареала
Коричневая форель была широко интродуцирована в подходящие среды обитания по всему миру, включая Северную и Южную Америку, Австралазию, Азию, а также Южную и Восточную Африку. Интродуцированная коричневая форель образовала самовоспроизводящиеся дикие популяции во многих странах, где она была занесена. Первые интродукции произошли в Австралии в 1864 году, когда 300 из 1500 икринок коричневой форели из реки Ичен пережили четырехмесячное путешествие из Фалмута (Корнуолл) в Мельбурн на парусном судне "Норфолк". К 1866 году в питомнике реки Пленти (Тасмания) выжило 171 молодая особь коричневой форели. В 1866 году в реку Пленти, приток реки Дервент, было выпущено 38 молодых особей. К 1868 году река Пленти стала местом обитания самовоспроизводящейся популяции коричневой форели, которая послужила источником племенного материала для дальнейшей интродукции коричневой форели в реки Австралии и Новой Зеландии. Успешные интродукции в провинции Наталь и Кейп (Южная Африка) состоялись в 1890 и 1892 годах соответственно. К 1909 году коричневая форель распространилась в горах Кении. Первые интродукции в Гималаи (северная Индия) произошли в 1868 году, а к 1900 году коричневая форель обосновалась в Кашмире и Мадрасе. В 1950-х и 1960-х годах французский геолог Эдгар Обер де ла Рю начал интродукцию нескольких видов лососевых на отдаленных островах Кергелен в южной части Индийского океана. Из семи интродуцированных видов выжили и образовали дикие популяции только ручьевая форель (Salvelinus fontinalis) и коричневая форель.
Введение в Америку
Первые интродукции в Канаде произошли в 1883 году в Ньюфаундленде и продолжались до 1933 года. Единственные канадские регионы, где не встречается коричневой форели, – это Юкон и Северо-Западные территории. Интродукции в Южную Америку начались в 1904 году в Аргентине. Коричневая форель сейчас распространена в Чили, Перу и на Фолклендских островах. Глобальное изменение климата также вызывает опасения. S. trutta morpha fario предпочитает хорошо насыщенную кислородом воду в температурном диапазоне, аналогичном температурному диапазону костей S. trutta, найденных на археологическом участке в Италии. Древняя ДНК, извлеченная из этих костей, указывает на то, что численность и генетическое разнообразие значительно возросли в более холодный период Младшего дриаса и снизились во время более теплого периода Бёллинг-Аллерёд. Укрытия или структуры важны для форели, и ее чаще можно встретить вблизи подводных камней и бревен, подмытых берегов и нависающей растительности. Структуры обеспечивают защиту от хищников, яркого солнечного света и высокой температуры воды. Также благоприятен доступ к глубокой воде для защиты от зимнего замерзания или к быстрому течению для защиты от низкого уровня кислорода летом. Форель чаще встречается в сильных и мощных течениях.
Характеристики
Характерные черты включают стройное тело с длинной, узкой головой. Рот крупный, а на нёбе зубы вомерина развиты зигзагообразно. Хвостовой плавник имеет дельтовидную форму без раздвоения, в отличие от плавника близкородственного атлантического лосося (Salmo salar). По состоянию на конец декабря 2009 года рыба, пойманная Хили, была подтверждена Международной ассоциацией спортивной рыбалки (IGFA) и Залом славы пресноводной рыбалки как новый мировой рекорд по этому виду, по всем способам ловли. Эта рыба превзошла предыдущий мировой рекорд, установленный в реке Литл-Ред в Арканзасе.
Нерестовое поведение коричневой форели аналогично поведению близкородственного атлантического лосося. Типичная самка производит около 2000 яиц на килограмм веса тела при нересте. Коричневая форель может жить до 20 лет, но, как и у атлантического лосося, значительная часть самцов погибает после нереста, и, вероятно, менее 20% анадромных самок кельтов восстанавливаются после нереста. Мигрирующие формы вырастают до значительно больших размеров для своего возраста благодаря обилию кормовой рыбы в водах, где они проводят большую часть жизни. В реках с меньшим содержанием питательных веществ чаще встречаются самки морской форели. Коричневая форель активна как днем, так и ночью и является оппортунистическим хищником. В пресной воде их рацион часто включает беспозвоночных из русла реки, другую рыбу, лягушек, мышей, птиц и насекомых, летающих у поверхности воды. Высокая зависимость от личинок, куколок, нимф и взрослых насекомых делает форель излюбленной целью для нахлыста. Морскую форель особенно часто ловят ночью с использованием мокрых мушек. Коричневую форель можно поймать на блесны, спиннеры, джиги, воблеры, пластиковые имитации червей, а также на живую или мертвую рыбу. Коричневая форель редко скрещивается с другими видами; если это происходит, то потомство почти всегда бесплодно. Одним из примеров является форель тигровая, гибрид с ручьевой форелью.
Диета
Полевые исследования показали, что форель питается несколькими видами животных, при этом водные беспозвоночные являются наиболее распространенной добычей. Однако бурая форель также потребляет другие таксоны, такие как наземные беспозвоночные (например, перепончатокрылые) или другую рыбу. Более того, у бурой форели, как и у многих других видов рыб, состав рациона обычно меняется в течение жизни, а рыбоядный образ жизни наиболее характерен для крупной форели. Эти изменения в рационе во время переходов в жизненном цикле рыбы могут сопровождаться значительным снижением внутривидовой конкуренции в популяции, что способствует разделению ресурсов. Первое кормление мальков имеет решающее значение для выживания бурого фореля на этой стадии жизненного цикла и может происходить даже до выхода из икры. Мальки начинают питаться до полного всасывания желтка, а рацион только что вылупившейся бурой форели состоит из мелкой добычи, такой как личинки хирономид или нимфы баетид.
Содержание, выращивание и неместный коричневый форель
Этот вид широко интродуцирован для спортивной рыбалки в Северную Америку, Южную Америку, Австралию, Новую Зеландию и многие другие страны, включая Бутан, где они являются объектом специализированной ловли нахлыстом. Первая посадка в Соединенных Штатах состоялась 11 апреля 1884 года в реку Болдуин, в одной миле к востоку от города Болдуин, штат Мичиган. Бурая форель оказала серьезное негативное воздействие на местные виды рыб в некоторых странах, куда она была завезена, особенно в Австралии. В Чили, Австралии, Новой Зеландии и других регионах Южного полушария бурая форель конкурирует с рыбами семейства Galaxiidae, которые также предпочитают хорошо насыщенные кислородом холодные ручьи. Кроме того, бурая форель – прожорливый хищник беспозвоночных и может переносить микробные патогены, такие как Aeromonas salmonicida. Генетический фон является очень важным фактором при определении успешности популяций форели, и эта информация жизненно важна для восстановления и улучшения прежних популяций. Ввиду важности форели как объекта промысла и спортивной рыбалки, она искусственно разводится и зарыбляется во многих местах своего ареала, и полностью естественные популяции (незагрязненные аллопатрическими геномами) вероятно существуют лишь в изолированных местах, например, на Корсике или в высокогорных альпийских долинах на европейском континенте. При разведении бурой форели используется получение бесплодных триплоидных рыб путем повышения температуры воды сразу после оплодотворения икры или, более надежно, методом, известным как «ударное давление». Триплоиды популярны среди рыболовов, поскольку растут быстрее и крупнее, чем диплоидные форели. Сторонники зарыбления триплоидами утверждают, что из-за их бесплодия их можно вводить в среду обитания дикой бурой форели без негативных последствий скрещивания. Однако зарыбление триплоидами может нанести вред диким популяциям и другими способами. Триплоиды, безусловно, конкурируют с диплоидными рыбами за пищу, пространство и другие ресурсы. Они также могут быть более агрессивными, чем диплоидные рыбы, и способны нарушать нерестовое поведение.